La hipótesis de las dos corrientes es un modelo del procesamiento neuronal de la visión y de la audición . [1] La hipótesis, dada su caracterización inicial en un artículo de David Milner y Melvyn A. Goodale en 1992, sostiene que los humanos poseen dos sistemas visuales distintos. [2] Recientemente también parece haber evidencia de dos sistemas auditivos distintos. A medida que la información visual sale del lóbulo occipital y el sonido sale de la red fonológica , sigue dos vías o "corrientes" principales. La corriente ventral (también conocida como "vía qué") conduce al lóbulo temporal, que participa en la identificación y el reconocimiento visual y de objetos . La corriente dorsal (o "vía cómo") conduce al lóbulo parietal, que participa en el procesamiento de la ubicación espacial del objeto en relación con el espectador y en la repetición del habla.
Varios investigadores habían propuesto ideas similares anteriormente. Los propios autores atribuyen la inspiración al trabajo sobre la vista ciega de Weiskrantz y a investigaciones neurocientíficas previas sobre la visión. Schneider propuso por primera vez la existencia de dos sistemas visuales para la localización e identificación en 1969. [3] Ingle describió dos sistemas visuales independientes en ranas en 1973. [4] Ettlinger revisó la evidencia neuropsicológica existente de una distinción en 1990. [5] Además, Trevarthen había ofrecido una descripción de dos mecanismos separados de visión en monos allá por 1968. [6]
En 1982, Ungerleider y Mishkin distinguieron las corrientes dorsal y ventral, como procesadoras de características espaciales y visuales respectivamente, a partir de sus estudios de lesiones en monos, proponiendo la distinción original dónde versus qué. [7] Aunque este marco fue reemplazado por el de Milner & Goodale, sigue siendo influyente. [8]
Una fuente de información enormemente influyente que ha informado al modelo ha sido el trabajo experimental que explora las capacidades existentes del paciente visual agnósico DF. El primer informe, y el más influyente, provino de Goodale y colegas en 1991 [9] y el trabajo aún se está publicando sobre ella. dos décadas después. [10] Este ha sido el foco de algunas críticas al modelo debido a la percepción de una dependencia excesiva de los hallazgos de un solo caso.
Goodale y Milner [2] acumularon una serie de pruebas anatómicas, neuropsicológicas, electrofisiológicas y conductuales para su modelo. Según sus datos, la corriente "perceptiva" ventral calcula un mapa detallado del mundo a partir de información visual, que luego puede usarse para operaciones cognitivas, y la corriente de "acción" dorsal transforma la información visual entrante en el nivel egocéntrico (centrado en la cabeza) requerido. ) sistema de coordenadas para la planificación motora especializada . El modelo también postula que la percepción visual codifica propiedades espaciales de los objetos, como el tamaño y la ubicación, en relación con otros objetos en el campo visual; en otras palabras, utiliza métricas relativas y marcos de referencia basados en escenas. La planificación y coordinación de acciones visuales, por otro lado, utiliza métricas absolutas determinadas a través de marcos de referencia egocéntricos, calculando las propiedades reales de los objetos en relación con el observador. Por lo tanto, se ha demostrado que los movimientos de agarre dirigidos hacia objetos incrustados en escenas ambiguas de contraste de tamaño escapan a los efectos de estas ilusiones, ya que diferentes marcos de referencia y métricas están involucrados en la percepción de la ilusión frente a la ejecución del acto de agarre. [11]
Norman [12] propuso un modelo de visión de proceso dual similar y describió ocho diferencias principales entre los dos sistemas consistentes con otros modelos de dos sistemas.
Se propone que la corriente dorsal participe en la guía de acciones y en el reconocimiento de dónde se encuentran los objetos en el espacio. La corriente dorsal se proyecta desde la corteza visual primaria hasta la corteza parietal posterior . Inicialmente se denominó vía "dónde", ya que se pensaba que la corriente dorsal procesa información sobre las propiedades espaciales de un objeto. [13] Sin embargo, una investigación posterior realizada en un famoso paciente neuropsicológico, el Paciente DF, reveló que la corriente dorsal es responsable de procesar la información visual necesaria para construir las representaciones de los objetos que uno desea manipular. Esos hallazgos llevaron a que el apodo de corriente dorsal se actualizara a vía del "cómo". [14] [15] La corriente dorsal está interconectada con la corriente ventral paralela (la corriente "qué") que corre hacia abajo desde V1 hacia el lóbulo temporal .
La corriente dorsal participa en la conciencia espacial y la guía de acciones (p. ej., alcanzar). En esto tiene dos características funcionales distintas: contiene un mapa detallado del campo visual y también es bueno para detectar y analizar movimientos.
La corriente dorsal comienza con funciones puramente visuales en el lóbulo occipital antes de transferirse gradualmente a la conciencia espacial en su terminación en el lóbulo parietal.
La corteza parietal posterior es esencial para "la percepción e interpretación de las relaciones espaciales, la imagen corporal precisa y el aprendizaje de tareas que implican la coordinación del cuerpo en el espacio". [dieciséis]
Contiene lóbulos que funcionan individualmente. El surco intraparietal lateral (LIP) contiene neuronas que producen una activación mejorada cuando la atención se dirige al estímulo o las sacudidas animales hacia un estímulo visual, y el surco intraparietal ventral (VIP) donde se integra la información visual y somatosensorial.
El daño a la corteza parietal posterior causa una serie de trastornos espaciales que incluyen:
La corriente ventral está asociada con el reconocimiento de objetos y la representación de formas. También descrita como la corriente del "qué", tiene fuertes conexiones con el lóbulo temporal medial (que está asociado con los recuerdos a largo plazo ), el sistema límbico (que controla las emociones) y la corriente dorsal (que se ocupa de la ubicación de los objetos y el movimiento). ).
La corriente ventral recibe su principal aporte de la capa parvocelular (a diferencia de la magnocelular ) del núcleo geniculado lateral del tálamo . Estas neuronas se proyectan sucesivamente a las subcapas V1 4Cβ, 4A, 3B y 2/3a [17] . Desde allí, la vía ventral pasa por V2 y V4 hacia áreas del lóbulo temporal inferior : PIT (inferotemporal posterior), CIT (inferotemporal central) y AIT (inferotemporal anterior). Cada área visual contiene una representación completa del espacio visual. Es decir, contiene neuronas cuyos campos receptivos en conjunto representan todo el campo visual. La información visual ingresa a la corriente ventral a través de la corteza visual primaria y viaja por el resto de áreas en secuencia.
Al avanzar a lo largo del flujo desde V1 a AIT, los campos receptivos aumentan su tamaño, latencia y complejidad de su ajuste. Por ejemplo, estudios recientes han demostrado que el área V4 es responsable de la percepción del color en humanos, y el área V8 (VO1) es responsable de la percepción de la forma, mientras que el área VO2, que se encuentra entre estas regiones y la corteza parahipocámpica, integra información. sobre el color y la forma de los estímulos en una imagen holística. [18]
Todas las áreas de la corriente ventral están influenciadas por factores extrarretinianos además de la naturaleza del estímulo en su campo receptivo. Estos factores incluyen la atención , la memoria de trabajo y la prominencia del estímulo . Así, la corriente ventral no se limita a proporcionar una descripción de los elementos del mundo visual: también desempeña un papel crucial a la hora de juzgar el significado de estos elementos.
El daño a la corriente ventral puede causar incapacidad para reconocer rostros o interpretar expresiones faciales. [19]
Además de que la vía visual ventral es importante para el procesamiento visual, también hay una vía auditiva ventral que emerge de la corteza auditiva primaria. [20] En esta vía, los fonemas se procesan posteriormente a sílabas y sonidos ambientales. [21] La información luego se une a la corriente ventral visual en la circunvolución temporal media y el polo temporal. Aquí los objetos auditivos se convierten en conceptos audiovisuales. [22]
La función de la vía dorsal auditiva es mapear las representaciones sensoriales auditivas en representaciones motoras articulatorias. Hickok y Poeppel afirman que la vía dorsal auditiva es necesaria porque "aprender a hablar es esencialmente una tarea de aprendizaje motor. La entrada principal para esto es sensorial, el habla en particular. Por lo tanto, debe haber un mecanismo neuronal que codifique y mantenga las instancias". de los sonidos del habla y puede utilizar estos rastros sensoriales para guiar la afinación de los gestos del habla para que los sonidos se reproduzcan con precisión". [23]
A diferencia del procesamiento auditivo de la corriente ventral, la información ingresa desde la corteza auditiva primaria hacia la circunvolución temporal superior posterior y el surco temporal superior posterior. Desde allí, la información pasa al comienzo de la vía dorsal, que se encuentra en el límite de los lóbulos temporal y parietal cerca de la fisura de Silvio. El primer paso de la vía dorsal comienza en la interfaz sensoriomotora, ubicada en el temporal parietal de Silvio izquierdo (Spt) (dentro de la fisura de Silvio en el límite temporal-parietal). El spt es importante para percibir y reproducir sonidos. Esto es evidente porque su capacidad para adquirir vocabulario nuevo se ve alterada por lesiones y retroalimentación auditiva en la producción del habla, disminución articulatoria en la sordera de aparición tardía y el residuo no fonológico de la afasia de Wernicke; autocontrol deficiente. También es importante para los mecanismos neuronales básicos de la memoria fonológica a corto plazo. Sin el Spt, la adquisición del lenguaje se ve afectada. La información pasa luego a la red articulatoria, que se divide en dos partes separadas. La red articulatoria 1, que procesa programas de sílabas motoras, está ubicada en la circunvolución temporal posteroinferior izquierda y el área 44 de Brodmann (pIFG-BA44). La red articulatoria 2 es para programas de fonemas motores y está ubicada en el M1-vBA6 izquierdo. [24]
La afasia de conducción afecta la capacidad del sujeto para reproducir el habla (normalmente mediante repetición), aunque no influye en la capacidad del sujeto para comprender el lenguaje hablado. Esto muestra que la afasia de conducción no debe reflejar un deterioro de la vía auditiva ventral sino de la vía auditiva dorsal. Buchsbaum et al [25] descubrieron que la afasia de conducción puede ser el resultado de daños, particularmente lesiones, en el Spt (temporal parietal de Silvio). Esto se demuestra por la participación del Spt en la adquisición de nuevo vocabulario, ya que si bien los experimentos han demostrado que la mayoría de los afásicos de conducción pueden repetir palabras simples de alta frecuencia, su capacidad para repetir palabras complejas de baja frecuencia se ve afectada. El Spt es responsable de conectar los sistemas motor y auditivo haciendo que el código auditivo sea accesible a la corteza motora. Parece que la corteza motora recrea palabras simples de alta frecuencia (como taza ) para acceder a ellas de manera más rápida y eficiente, mientras que las palabras complejas de baja frecuencia (como Sylvian parietal temporal ) requieren una regulación en línea más activa por parte del Spt. Esto explica por qué los afásicos de conducción tienen dificultades particulares con las palabras de baja frecuencia, lo que requiere un proceso más práctico para la producción del habla. "Funcionalmente, la afasia de conducción se ha caracterizado como un déficit en la capacidad de codificar información fonológica para la producción", es decir, debido a una alteración en la interfaz motor-auditiva. [26] La afasia de conducción se ha relacionado más específicamente con el daño del fascículo arqueado , que es vital para la comprensión del habla y del lenguaje, ya que el fasículo arqueado constituye la conexión entre las áreas de Broca y Wernicke. [26]
La innovación de Goodale y Milner fue cambiar la perspectiva de un énfasis en las distinciones de entrada, como la ubicación del objeto frente a las propiedades, a un énfasis en la relevancia funcional de la visión para el comportamiento, para la percepción o para la acción. Sin embargo, las perspectivas contemporáneas, informadas por el trabajo empírico de las últimas dos décadas, ofrecen una explicación más compleja que una simple separación de funciones en dos corrientes. [27] Trabajos experimentales recientes, por ejemplo, han cuestionado estos hallazgos y han sugerido que la aparente disociación entre los efectos de las ilusiones en la percepción y la acción se debe a diferencias en la atención, las demandas de las tareas y otros factores de confusión. [28] [29] Sin embargo, hay otros hallazgos empíricos que no pueden descartarse tan fácilmente y que brindan un fuerte apoyo a la idea de que las acciones hábiles como agarrar no se ven afectadas por las ilusiones pictóricas. [30] [31] [32] [33]
Además, investigaciones neuropsicológicas recientes han cuestionado la validez de la disociación de las dos corrientes que ha proporcionado la piedra angular de la evidencia para el modelo. Varios investigadores han cuestionado la disociación entre agnosia visual y ataxia óptica por no ser tan fuerte como se describió originalmente; Hesse y sus colegas demostraron alteraciones de la corriente dorsal en el paciente DF; [34] Himmelbach y sus colegas reevaluaron las habilidades de DF y aplicaron análisis estadísticos más rigurosos que demostraron que la disociación no era tan fuerte como se pensaba inicialmente. [10]
Una revisión de 2009 de la evidencia acumulada para el modelo concluyó que, si bien se ha reivindicado el espíritu del modelo, se ha enfatizado demasiado la independencia de las dos corrientes. [35] Los propios Goodale y Milner han propuesto la analogía de la teleasistencia, uno de los esquemas más eficientes ideados para el control remoto de robots que trabajan en entornos hostiles. En este relato, la corriente dorsal se considera una función semiautónoma que opera bajo la guía de funciones ejecutivas que a su vez están informadas por el procesamiento de la corriente ventral. [36]
Así, la perspectiva emergente dentro de la neuropsicología y la neurofisiología es que, si bien un marco de dos sistemas fue un avance necesario para estimular el estudio de las funciones altamente complejas y diferenciadas de las dos vías neuronales; Es más probable que la realidad implique una interacción considerable entre visión para la acción y visión para la percepción. Robert McIntosh y Thomas Schenk resumen esta posición de la siguiente manera:
Deberíamos ver el modelo no como una hipótesis formal, sino como un conjunto de heurísticas para guiar el experimento y la teoría. Los diferentes requisitos de información del reconocimiento visual y la guía de acción todavía ofrecen una explicación convincente para las amplias especializaciones relativas de las corrientes dorsal y ventral. Sin embargo, para avanzar en este campo, es posible que debamos abandonar la idea de que estas corrientes funcionan en gran medida de forma independiente unas de otras, y abordar los detalles dinámicos de cómo las muchas áreas visuales del cerebro se organizan de una tarea a otra en nuevas redes funcionales. [35] : 62 [ se necesita verificación ]
