La hipótesis de la sabana (o hipótesis de la sabana ) es una hipótesis que sostiene que el bipedalismo humano evolucionó como resultado directo de la transición de los ancestros humanos de un estilo de vida arbóreo a uno en las sabanas . Según la hipótesis, los homínidos abandonaron los bosques que habían sido previamente su hábitat natural hace millones de años y se adaptaron a su nuevo hábitat caminando erguidos.
La idea de que una retracción de los bosques tropicales impulsada por el clima obligó a los primeros homínidos a adoptar el bipedalismo ha existido durante mucho tiempo, a menudo de forma implícita. Algunos autores antiguos veían las sabanas como praderas abiertas, mientras que otros veían un mosaico de entornos que iban desde los bosques hasta las praderas. La hipótesis ha sido objeto de crecientes críticas desde al menos finales de la década de 1960. [1] : 98 La versión de las praderas abiertas es en su mayoría descartada; en contraste, la versión en mosaico todavía tiene un apoyo relativamente amplio. Sin embargo, la transición del bosque a la sabana probablemente fue más gradual de lo que se pensaba anteriormente.
Las ideas fundamentales detrás de esto se remontan a Lamarck , Darwin y Wallace . [2] [3] [4] También Gustav Steinmann vio la reducción de la selva tropical debido al cambio climático como un impulsor importante del bipedalismo. [5] Osborn pensó que el hombre probablemente se originó en los bosques y llanuras aluviales del sur de Asia. [6] Hilzheimer afirmó que fueron los paisajes abiertos los que estimularon el desarrollo. [7]
Sin embargo, la hipótesis cobró importancia por primera vez con el descubrimiento del Australopithecus africanus por Raymond Dart en 1924. En un artículo sobre el descubrimiento, publicado en la revista Nature , Dart escribió:
Para la producción del hombre se necesitó un aprendizaje diferente que agudizara el ingenio y acelerara las manifestaciones superiores del intelecto: un país de sabana más abierta, donde la competencia fuera más dura entre la rapidez y el sigilo, y donde la destreza del pensamiento y el movimiento desempeñaran un papel preponderante en la preservación de la especie. Darwin dijo que "ningún país del mundo abunda en mayor grado de bestias peligrosas que el África meridional" y, en mi opinión, el África meridional, al proporcionar un vasto país abierto con ocasionales cinturones boscosos y una relativa escasez de agua, junto con una feroz y encarnizada competencia de los mamíferos, proporcionó un laboratorio tal como era esencial para esta penúltima fase de la evolución humana.
— Raymond Dart, Australopithecus Africanus: El hombre-mono de Sudáfrica [8]
Weinert afirmó que los simios son muy reacios a abandonar la seguridad de los árboles, y que los antepasados del hombre moderno no abandonaron los árboles, sino que los árboles los abandonaron a ellos. [9] Grabau se hizo eco de esto al decir: "En lugar de que los simios abandonaran los árboles, los árboles abandonaron a los simios". [10]
No todo el mundo estuvo de acuerdo con esta hipótesis, como Weidenreich , pero él concluyó que era una "creencia ampliamente extendida". [11]
El trabajo de Robert Ardrey ayudó a popularizar las ideas que Dart había desarrollado entre un público amplio.
En las décadas posteriores al descubrimiento de Dart, se encontraron más fósiles de homínidos en África oriental y meridional, lo que llevó a los investigadores a concluir que también eran habitantes de la sabana. Gran parte del debate académico de la época daba por sentado que la transición a las sabanas era responsable del surgimiento del bipedalismo y se centraba en cambio en determinar los mecanismos particulares por los que esto sucedía. [12]
Uno de los mecanismos propuestos fue la hipótesis de caminar sobre los nudillos ; la afirmación de que los primeros antepasados humanos caminaban a cuatro patas cuando aparecieron por primera vez en las sabanas. Esto se basó en observaciones de características morfológicas encontradas en Australopithecus anamensis y Australopithecus afarensis , y postuló que caminar sobre los nudillos era un ejemplo de evolución convergente en chimpancés y gorilas , que luego se perdió en el género Homo . [13] Los paleoantropólogos también postularon que la postura erguida habría sido ventajosa para los homínidos que habitaban en la sabana, ya que les permitía mirar por encima de las hierbas altas en busca de depredadores o en busca de presas. [14] PE Wheeler sugirió que otra ventaja radicaba en reducir la cantidad de piel expuesta al sol, lo que ayudaba a regular la temperatura corporal. [15] La hipótesis del pulso de recambio , descrita por primera vez por Elizabeth Vrba , parecía apoyar la hipótesis de la sabana al sugerir que los eventos de cambio climático que resultaron en la reducción de las áreas forestadas obligaron a los animales a salir a los pastizales abiertos. [12]
Robinson investigó la radiación adaptativa en el caso de los Australopithecus y observó que las sabanas herbáceas y otros entornos más áridos se expandían en esa época, lo que brindaba mayores oportunidades a los animales capaces de adaptarse a esas condiciones. [16] Monod investigó el papel que desempeñó el Sahara durante los períodos húmedos como un lugar cubierto de estepas, sabanas y lagos en la evolución humana. Vio ventajas para el proceso de hominización en una sabana boscosa. [17]
En analogía con los gelada, Jolly propuso que "en el homínido basal, por lo tanto, las especializaciones de los 'gelada' se superpondrían a un repertorio de comportamiento y una estructura postcraneal ya en sintonía con cierto grado de erección del tronco". La transición a la bipedestación habría sido instigada por la ingestión de semillas y "probablemente tuvo lugar en un entorno similar al dambo , desplazándose más tarde a llanuras aluviales más amplias". [18]
Uno de los primeros críticos de la hipótesis de la sabana fue Lovejoy en 1981. Afirmó que "es más probable que los homínidos que se aventuraron en hábitats abiertos ya fueran bípedos y que su ocupación regular de las sabanas no fuera posible hasta que el comportamiento social intensificado estuviera bien desarrollado". [19]
Kortlandt buscó la barrera necesaria para que se produjera la especiación geográfica . Según él, el Gran Valle del Rift , el Nilo y el Zambeze actuaron como una doble barrera cuando se produjo un período de desecación en África Oriental. Esto "debió convertir al último simio driopiteco ( Proconsul ) superviviente allí en un tipo de simio de monte y pradera de andar erguido, adaptado a la sequía y 'humanoide', es decir, con toda probabilidad los Homininae, estrictamente hablando". [20] Esto se correspondía con la ubicación de algunos fósiles importantes que se habían encontrado hasta entonces, como en 1939 el Australopithecus afarensis en Laetoli por Ludwig Kohl-Larsen y el Paranthropus boisei en la garganta de Olduvai en 1959 por Mary Leakey . Esta teoría del Valle del Rift se conoció como la East Side Story de Yves Coppens . [21]
A finales del siglo XX, comenzaron a aparecer nuevas pruebas fósiles que pusieron en tela de juicio la hipótesis de la sabana. Estos restos recién descubiertos mostraban indicios de que todavía estaban bien adaptados a trepar a los árboles, incluso después de haber comenzado a caminar erguidos. [22] Tanto los humanos como los chimpancés tienden a caminar erguidos cuando se desplazan por las ramas largas de los árboles, lo que aumenta su alcance. [23]
En 1993, un grupo dirigido por Tim D. White encontró dientes fósiles de 4,4 millones de años en Aramis, Etiopía , atribuidos a una nueva especie, Australopithecus ramidus , más tarde llamada Ardipithecus ramidus . La edad era, por tanto, medio millón de años mayor que la del A. afarensis conocido anteriormente y tenía una apariencia más parecida a la de un mono. [24] Después de una extensa investigación, en 2009, en una serie de once artículos en Science , se publicó más sobre Ardi. Se concluyó que Ar. ramidus prefería áreas más boscosas en lugar de pastizales abiertos, lo que no respaldaría la hipótesis de la sabana impulsada por el clima. [25]
Un año después, estas conclusiones fueron cuestionadas: “En contraste, encontramos que el contexto ambiental de Ar. ramidus en Aramis está representado por lo que comúnmente se conoce como “sabana arbórea o arbustiva” con un 25% o menos de cobertura de dosel leñoso. Los hábitats involucrados probablemente iban desde bosques riparios hasta pastizales”. [26]
Para Phillip Tobias , el hallazgo en 1994 de Little Foot , la colección de huesos del pie del Australopithecus africanus que muestran características consistentes con la escalada de árboles, así como una marcha erguida, contribuyó a calificar de obsoleta la hipótesis de la sabana, afirmando: « Abran la ventana y descarten la hipótesis de la sabana; está muerta y necesitamos un nuevo paradigma». [27]
En 2000, Brigitte Senut y Martin Pickford encontraron en Kenia el Orrorin tugenensis, de seis millones de años de antigüedad . El esqueleto parece indicar tanto bipedalismo como buenas habilidades para trepar. Esto último indica un entorno boscoso, al igual que el descubrimiento de colobos blancos y negros . El descubrimiento de impalas apunta más hacia un paisaje más abierto. [28] Más tarde, esto llevó a Senut a la conclusión de que la hipótesis de la sabana ya no era sostenible. [29] Si estos fósiles son de hecho antepasados tempranos del hombre moderno, entonces el entorno del Australopithecus posterior es menos relevante.
En 2001 se descubrió en Chad el Sahelanthropus tchadensis, de siete millones de años de antigüedad . Según los hallazgos de animales en las inmediaciones, esto sugiere un mosaico de entornos que van desde bosques de galería en el borde de una zona lacustre hasta un predominio de grandes sabanas y pastizales , aunque se necesitaron más investigaciones para determinar esto con precisión. [30] El Ardipithecus kadabba, de 5,6 millones de años de antigüedad, descubierto en 1997, se encontró en un terreno similar. [31]
No todo el mundo estaba dispuesto a descartar la hipótesis de la sabana. A ello contribuyó una definición deficiente de lo que es realmente una sabana. Los críticos de la hipótesis a menudo veían la sabana como pastizales abiertos con crecimiento esporádico de árboles. Sin embargo, las sabanas pueden tener una alta densidad de árboles y también pueden ser húmedas. La gran diferencia entre las sabanas y los bosques es la falta de pastos en estos últimos. Thure E. Cerling desarrolló un método para determinar la cubierta forestal de paisajes antiguos, por lo que ya no es necesaria una definición de lo que es una sabana. Al distinguir entre las plantas C 3 de los bosques tropicales y la mezcla de árboles y pastos C 4 de la sabana, investigaron el isótopo de carbono estable de los paleosuelos de algunos sitios en África Oriental. Describieron paisajes que variaban desde bosques, bosques / matorrales / matorrales , pastizales boscosos hasta pastizales . Concluyeron que los primeros homínidos vivían en un entorno más abierto que el Australopithecus , lo que hace que la hipótesis de la sabana siga siendo una posibilidad plausible. [32]
Siguiendo a Cerling, Manuel Domínguez-Rodrigo afirmó que la división habitual de los paisajes en herbáceos, arbolados y boscosos es de poca utilidad, porque no dice nada sobre la presión evolutiva sobre los mamíferos. Por ejemplo, la presión selectiva de los campos de hierba en los bosques tropicales es incomparable a los pastizales de las sabanas. Los bosques tropicales también tienen muchas especies diferentes de árboles, mientras que las sabanas solo tienen unas pocas especies, que apenas dan frutos. Otro factor es el de la escala. Los paleontólogos a menudo solo investigan el sitio en sí, un área de varios cientos a miles de metros. Estos hábitats se denominan biomas , sin embargo, este último término incluye muchos cientos de kilómetros. Según Domínguez-Rodrigo, la hipótesis de la sabana todavía puede dar una buena explicación, aunque la transición del medio ambiente probablemente haya sido menos abrupta de lo que pensaban algunos autores anteriores. [33]