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Principio de desventaja

Foto de un pavo real con su enorme cola.
La cola del pavo real en vuelo, un ejemplo clásico de lo que propuso Amotz Zahavi , era una señal discapacitada de calidad masculina [1]

El principio de discapacidad es una hipótesis controvertida [2] [3] [4] [5] [6] propuesta por el biólogo israelí Amotz Zahavi en 1975. Su objetivo es explicar cómo la selección sexual puede conducir a una señalización "honesta" o confiable entre animales machos y hembras que tienen una motivación obvia para farolearse o engañarse unos a otros. [7] [8] [9] El principio de discapacidad sugiere que las características sexuales secundarias son señales costosas que deben ser confiables, ya que le cuestan al señalizador recursos que los individuos con menos de un rasgo particular no podrían permitirse. El principio de discapacidad propone además que los animales con mayor aptitud biológica lo indican a través de un comportamiento de discapacidad , o morfología que efectivamente reduce la aptitud general. La idea central es que los rasgos seleccionados sexualmente funcionan como consumo ostentoso , señalando la capacidad de permitirse el lujo de desperdiciar un recurso. Los receptores saben entonces que la señal indica calidad, porque los señalizadores de calidad inferior no pueden producir señales tan extravagantes y derrochadoras.

El principio de desventaja está respaldado por modelos de teoría de juegos que representan situaciones como polluelos que piden comida, señales disuasorias de depredadores y exhibiciones de amenazas. Sin embargo, las señales honestas no son necesariamente costosas, lo que socava la base teórica del principio de desventaja, que aún no está confirmado por evidencia empírica.

Historia

Orígenes

El principio de discapacidad fue propuesto en 1975 por el biólogo israelí Amotz Zahavi . Sostuvo que la selección sexual puede conducir a señales "honestas" o confiables entre animales machos y hembras, incluso aunque tengan interés en engañarse o farolearse entre sí. El principio de discapacidad afirma que las características sexuales secundarias son señales costosas, que son indicadores confiables de la calidad del comunicador, ya que le cuestan recursos que los individuos de menor calidad no podrían permitirse. [7] [8] [10] La generalidad del fenómeno es objeto de cierto debate y desacuerdo, y las opiniones de Zahavi sobre el alcance y la importancia de las desventajas en biología no han sido aceptadas por la corriente principal. [11] [12] Sin embargo, la idea ha sido muy influyente, y la mayoría de los investigadores en el campo creen que la teoría explica algunos aspectos de la comunicación animal. [13] [14] [15]

Modelo de juego de señalización de Grafen.

Gráfico que muestra matemáticamente cómo funcionaría en teoría una discapacidad
Gráfico basado en la representación gráfica de Johnstone de 1997 de una discapacidad de Zahavian. ¿Dónde es el costo para un comunicador de baja calidad y el costo para un comunicador de alta calidad? Los niveles de señalización óptimos son para un comunicador de baja calidad y para un comunicador de alta calidad. [13]

El principio de discapacidad fue inicialmente controvertido; [2] [3] [4] [5] El biólogo británico John Maynard Smith fue uno de los primeros críticos notables de las ideas de Zahavi. [6] [16] [17]

Sin embargo, el principio de desventaja ganó una aceptación más amplia porque está respaldado por modelos de teoría de juegos , en particular el modelo de juego de señalización del biólogo escocés Alan Grafen . [1] Esto fue esencialmente un redescubrimiento del modelo de señalización del mercado laboral del economista canadiense-estadounidense Michael Spence , [18] donde el solicitante de empleo señala su calidad declarando una educación costosa. En el modelo de Grafen, la cualidad del macho cortejador está señalada por la inversión en un rasgo extravagante, similar a la cola del pavo real . La señal es confiable si el costo de producirla para el comunicador es proporcionalmente menor para los comunicadores de mayor calidad que para los de menor calidad. [1]

Una serie de artículos del biólogo estadounidense Thomas Getty demostró que la prueba del principio de desventaja de Grafen depende del supuesto crítico y simplificador de que los señalizadores intercambian costos por beneficios de manera aditiva, análoga a la forma en que los humanos invierten dinero para aumentar sus ingresos en el mismo negocio. divisa. [19] [20] [21] [22] Esto se ilustra en las figuras de Johnstone 1997, que muestran que los niveles de señalización óptimos son diferentes para los señalizadores de baja y alta calidad. [13] La validez del supuesto de que los costos y beneficios son aditivos ha sido cuestionada en su aplicación a la evolución de señales sexualmente seleccionadas . Se puede razonar que, dado que la aptitud física depende de la producción de descendencia, ésta es una función multiplicativa más que aditiva del éxito reproductivo. [23]

Otros modelos teóricos de juegos demostraron la estabilidad evolutiva de las señales discapacitadas en las llamadas de súplica de los pichones, [24] en señales disuasorias de depredadores [25] y en exhibiciones de amenazas. [26] [27] En los modelos clásicos de handicap de mendicidad en la teoría de juegos, se supone que todos los jugadores pagan la misma cantidad para producir una señal de un nivel determinado de intensidad, pero difieren en el valor relativo de provocar la respuesta deseada (donación). ) del receptor. Cuanto más hambriento esté el pajarito, más valor tendrá la comida para él y mayor será el nivel de señalización óptimo (más fuerte será su chirrido). [24]

modelos de conversación baratos

Los contraejemplos de los modelos de discapacidad son anteriores a los propios modelos de discapacidad. Los modelos de señales (como las manifestaciones de amenaza ) sin ningún coste de desventaja muestran que lo que los biólogos llaman charla barata puede ser una forma de comunicación evolutivamente estable. [28] El análisis de algunos modelos de mendicidad muestra que las estrategias de no comunicación no sólo son evolutivamente estables, sino que conducen a mayores beneficios para ambos jugadores. [29] [30] En la elección de pareja humana , los análisis matemáticos que incluyen simulaciones de Monte Carlo sugieren que los rasgos costosos deberían ser más atractivos para el otro sexo y mucho más raros que los rasgos no costosos. [31]

Pronto se descubrió que las señales honestas no tienen por qué ser costosas en el equilibrio honesto, incluso en situaciones de conflicto de intereses. Esta conclusión se mostró primero en modelos discretos [32] [33] y luego en modelos continuos . [34] [35] [36] Se obtuvieron resultados similares en modelos de conflicto : las manifestaciones de amenaza no tienen por qué ser desventajas para ser honestos y evolutivamente estables. [37]

Dustin J. Penn y Szabolcs Számadó declararon en 2019 que todavía no había evidencia empírica de la presión evolutiva por una biología o actos derrochadores, y propusieron que se debería abandonar el principio de discapacidad. [38]

Predicciones e interpretaciones.

Foto de un coche Rolls-Royce
Los coches de lujo y otros " bienes Veblen " pueden ser un ejemplo del principio de discapacidad en los seres humanos [39]

El principio de discapacidad predice que un adorno sexual , o cualquier otra señal, como un comportamiento visiblemente riesgoso, debe ser costoso si se quiere anunciar con precisión un rasgo relevante para un individuo con intereses en conflicto. Ejemplos típicos de señales para discapacitados incluyen el canto de los pájaros , la cola del pavo real, los bailes de cortejo y los emparrados . El científico estadounidense Jared Diamond ha propuesto que ciertos comportamientos humanos riesgosos, como el puenting , pueden ser expresiones de instintos que han evolucionado mediante el funcionamiento del principio de discapacidad. Zahavi ha invocado la ceremonia del potlatch de entrega de regalos como un ejemplo humano del principio de discapacidad en acción: la generosidad conspicua cuesta cara. Esta interpretación del potlatch se remonta al uso que Thorstein Veblen hizo de la ceremonia en su libro Teoría de la clase ociosa como ejemplo de " consumo ostentoso ". [40]

El principio de discapacidad gana mayor apoyo al proporcionar interpretaciones de comportamientos que encajan en una visión unificada de la evolución centrada en los genes y al hacer obsoletas las explicaciones anteriores basadas en la selección de grupos . Un ejemplo clásico es el de las gacelas . Este comportamiento consiste en que la gacela inicialmente corre lentamente y salta alto cuando se ve amenazada por un depredador como un león o un guepardo . La explicación basada en la selección de grupo fue que tal comportamiento podría adaptarse para alertar a otras gacelas de la presencia de un guepardo o podría ser parte de un patrón de comportamiento colectivo del grupo de gacelas para confundir al guepardo. En cambio, Zahavi propuso que cada gacela comunicaba que era un individuo en mejor forma que sus compañeras. [9]

Señales a miembros de la misma especie.

Zahavi estudió en particular al charlatán árabe , un ave muy sociable, que vive hasta 30 años y que parece comportarse de forma altruista . Su comportamiento de ayudar en el nido, donde las aves que no son padres ayudan a alimentar, proteger y cuidar a los polluelos, a menudo ocurre entre individuos no relacionados. Esto, por tanto, no puede explicarse por la selección de parentesco , la selección natural que actúa sobre genes que los parientes cercanos comparten con el individuo altruista. Zahavi reinterpretó estos comportamientos según su teoría de la señalización y su correlativo, el principio de discapacidad. El acto altruista es costoso para el donante, pero puede mejorar su atractivo para las parejas potenciales. La evolución de esta condición puede explicarse por el altruismo competitivo . [41] [42] [43]

El biólogo francés Patrice David demostró que en la especie de mosca de ojos pedunculares Cyrtodiopsis dalmanni , la variación genética subyace a la respuesta al estrés ambiental, como la calidad variable de los alimentos, de un ornamento sexual masculino, la envergadura de los ojos. Demostró que algunos genotipos masculinos siempre desarrollan ojos de gran tamaño, pero otros reducen el tamaño de los ojos en proporción al empeoramiento ambiental. David dedujo que la elección de pareja femenina produce beneficios genéticos para la descendencia. [44]

Señales a otras especies.

Foto de un impala saltando alto en la selva africana
Impala stotting , un comportamiento que puede servir como señal de disuasión de persecución para los depredadores [45]

Las señales pueden dirigirse a los depredadores , con la función de mostrar que la persecución probablemente no será rentable. Stotting , por ejemplo, es una forma de salto enérgico que realizan ciertas gacelas cuando avistan un depredador. Como este comportamiento no proporciona ningún beneficio evidente y parecería desperdiciar recursos (disminuyendo la ventaja inicial de la gacela si es perseguida por el depredador), parecía probable que fuera seleccionado en contra. Sin embargo, tenía sentido cuando se veía como una señal de disuasión de persecución para los depredadores. Al invertir un poco de energía para demostrarle al león que tiene la aptitud necesaria para evitar ser capturado, una gacela reduce la probabilidad de tener que evadir al león en una persecución real. El león, ante la demostración de aptitud física, podría decidir que no lograría atrapar a esta gacela y, por lo tanto, optaría por evitar una persecución probablemente en vano. El beneficio para la gacela es doble. En primer lugar, con la pequeña cantidad de energía invertida en el stotting, la gacela podría no tener que gastar la tremenda energía necesaria para evadir al león. En segundo lugar, si el león es realmente capaz de atrapar a esta gacela, el farol de la gacela puede llevarla a sobrevivir ese día (en caso de que el farol tenga éxito). [45] Sin embargo, el biólogo matemático John Maynard Smith comentó que otras explicaciones eran posibles , como que era una señal honesta de aptitud, [46] o una señal honesta de que el depredador había sido detectado, [47] y era difícil para ver cómo el stotting puede ser una desventaja. [46]

Otro ejemplo lo proporcionan las alondras , algunas de las cuales desaniman a los merlines enviando un mensaje similar: cantan mientras son perseguidas, diciéndole a su depredador que serán difíciles de capturar. [48]

Desventajas de inmunocompetencia

La teoría de las discapacidades de inmunocompetencia sugiere que los rasgos mediados por andrógenos señalan con precisión la condición debido a los efectos inmunosupresores de los andrógenos. [49] Esta inmunosupresión puede deberse a que la testosterona altera la asignación de recursos limitados entre el desarrollo de rasgos ornamentales y otros tejidos, incluido el sistema inmunológico , [50] o a que una mayor actividad del sistema inmunológico tiene propensión a lanzar ataques autoinmunes contra los gametos . de modo que la supresión del sistema inmunológico mejora la fertilidad . [51] Las personas sanas pueden permitirse el lujo de suprimir su sistema inmunológico elevando sus niveles de testosterona, al mismo tiempo que aumentan los rasgos y manifestaciones sexuales secundarios. Una revisión de los estudios empíricos sobre los diversos aspectos de esta teoría encontró un apoyo débil. [52]

Ver también

Referencias

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