Los grillos topo son miembros de la familia de insectos Gryllotalpidae , en el orden Orthoptera (saltamontes, langostas y grillos). Los grillos topo son insectos fosoriales de cuerpo cilíndrico de unos 3-5 cm (1,2-2,0 pulgadas) de largo cuando son adultos, con ojos pequeños y extremidades anteriores en forma de pala muy desarrolladas para excavar. Están presentes en muchas partes del mundo y, donde han llegado a nuevas regiones, pueden convertirse en plagas agrícolas.
Los grillos topo tienen tres etapas de vida: huevos, ninfas y adultos. La mayor parte de sus vidas en estas etapas transcurren bajo tierra, pero los adultos tienen alas y se dispersan en la época de reproducción. Varían en su dieta: algunas especies son herbívoras, alimentándose principalmente de raíces; otras son omnívoras, incluyendo gusanos y larvas en su dieta; y unas pocas son en gran medida depredadoras . Los grillos topo machos tienen un canto excepcionalmente fuerte; cantan desde una madriguera que se abre al aire en forma de un cuerno exponencial . El canto es un tono casi puro, modulado en chirridos. Se utiliza para atraer a las hembras, ya sea para aparearse o para indicarles hábitats favorables para poner sus huevos.
En Zambia, se cree que los grillos topo traen buena suerte, mientras que en América Latina se dice que predicen la lluvia. En Florida, donde los grillos topo Neoscapteriscus no son nativos, se los considera plagas y se han utilizado diversos controles biológicos. Las especies de Gryllotalpa se han utilizado como alimento en Java Occidental, Vietnam, Tailandia, Laos y Filipinas.
Los grillos topo varían en tamaño y apariencia, pero la mayoría de ellos son de tamaño moderado para un insecto, típicamente entre 3,2 y 3,5 cm (1,3 y 1,4 pulgadas) de largo cuando son adultos. Están adaptados para la vida subterránea y tienen forma cilíndrica y están cubiertos de pelos finos y densos. La cabeza, las extremidades anteriores y el protórax están muy esclerotizados , pero el abdomen es bastante blando. [1] La cabeza tiene dos antenas filiformes y un par de ojos pequeños y brillantes. [2] Los dos pares de alas están plegados sobre el abdomen; en la mayoría de las especies, las alas anteriores son cortas y redondeadas y las alas posteriores son membranosas y alcanzan o superan la punta del abdomen; sin embargo, en algunas especies, las alas posteriores son de tamaño reducido y el insecto no puede volar. Las patas delanteras están aplanadas para cavar, pero las patas traseras tienen una forma similar a las patas de un verdadero grillo ; Sin embargo, estas extremidades están más adaptadas para empujar el suelo que para saltar, lo que hacen raramente y de forma deficiente. Las ninfas se parecen a los adultos, salvo por la ausencia de alas y genitales; las almohadillas de las alas se hacen más grandes después de cada muda sucesiva. [3]
Los Gryllotalpidae son un grupo monofilético del orden Orthoptera (saltamontes, langostas y grillos). El análisis cladístico de la morfología del grillo topo en 2015 identificó seis tribus, de las cuales cuatro eran nuevas: Indioscaptorini (Scapteriscinae), Triamescaptorini, Gryllotalpellini y Neocurtillini ( Gryllotalpinae ), y se revisaron dos tribus existentes, Scapteriscini y Gryllotalpini. [4] El nombre del grupo se deriva directamente del latín gryllus , grillo, y talpa , topo . [5]
Dentro de las subfamilias existentes, los géneros incluyen: [6]
Los fósiles de grillo topo son raros. Se conoce un fósil de grupo troncal , Cratotetraspinus , del Cretácico Inferior de Brasil. [9] Se han encontrado dos especímenes de Marchandia magnifica en ámbar en el Cretácico Inferior de Charente-Maritime en Francia. [10] Son algo más abundantes en el ámbar terciario de las regiones báltica y dominicana; se encuentran impresiones en Europa y en la Formación Green River estadounidense . [11]
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Los grillos topo no están estrechamente relacionados con los "grillos topo pigmeos", los Tridactyloidea , que pertenecen al suborden de los saltamontes Caelifera en lugar del suborden de los grillos Ensifera . Los dos grupos, y de hecho su parecido en forma con la familia de los topos mamíferos Talpidae con sus poderosas extremidades delanteras, forman un ejemplo de evolución convergente , ya que ambos desarrollaron adaptaciones para excavar. [12]
Los adultos de la mayoría de las especies de grillo topo pueden volar con fuerza, aunque no con agilidad, pero los machos lo hacen con poca frecuencia. Las hembras suelen levantar el vuelo poco después de la puesta del sol y se sienten atraídas por las zonas donde los machos emiten sus llamados, que se mantienen durante aproximadamente una hora después de la puesta del sol. Esto puede ser para aparearse o puede verse influido por la idoneidad del hábitat para la puesta de huevos, como lo demuestra la cantidad de machos presentes y emitiendo sus llamados en las inmediaciones. [1]
Los grillos topo sufren una metamorfosis incompleta ; cuando las ninfas salen de los huevos, se parecen cada vez más a la forma adulta a medida que crecen y pasan por una serie de hasta 10 mudas . Después del apareamiento, puede transcurrir un período de 1 a 2 semanas antes de que la hembra comience a poner huevos. Se entierra en el suelo a una profundidad de 30 cm (12 pulgadas), (72 cm (28 pulgadas) se han visto en el laboratorio), y pone una nidada de 25 a 60 huevos. Las hembras de Neoscapteriscus luego se retiran, sellando el pasaje de entrada, pero en las especies de Gryllotalpa y Neocurtilla , se ha observado que la hembra permanece en una cámara contigua para cuidar la nidada. Pueden seguir más nidadas durante varios meses, según la especie. Los huevos deben depositarse en suelo húmedo y muchas ninfas mueren debido a la humedad insuficiente en el suelo. Los huevos eclosionan en unas pocas semanas y, a medida que crecen, las ninfas consumen una gran cantidad de material vegetal, ya sea bajo tierra o en la superficie. Los adultos de algunas especies de grillos topo pueden desplazarse hasta 8 km (5,0 mi) durante la temporada de reproducción. Los grillos topo están activos la mayor parte del año, pero pasan el invierno como ninfas o adultos en climas más fríos y reanudan su actividad en primavera. [1]
Los grillos topo viven casi enteramente bajo tierra, cavando túneles de distintos tipos para las principales funciones de la vida, entre ellas la alimentación, el escape de los depredadores, la atracción de una pareja (cantando), el apareamiento y la crianza de las crías. [13]
Sus túneles principales los utilizan para alimentarse y escapar; pueden excavar bajo tierra muy rápidamente y pueden moverse a lo largo de los túneles existentes a gran velocidad tanto hacia adelante como hacia atrás. Su técnica de excavación consiste en empujar la tierra hacia ambos lados con sus poderosas extremidades anteriores en forma de pala, que son anchas, aplanadas, dentadas y muy esclerotizadas (la cutícula está endurecida y oscurecida). [13]
Los machos atraen a sus parejas construyendo túneles con formas especiales en los que cantan. [13] El apareamiento tiene lugar en la madriguera del macho; el macho puede ensanchar un túnel para dejar espacio para que la hembra monte, aunque en algunas especies, el apareamiento es cola con cola. [13] Las hembras ponen sus huevos en sus madrigueras normales o en cámaras de cría especialmente excavadas, que se sellan cuando están completas en el caso del género Neoscapteriscus [13] o no se sellan en el caso de los géneros Gryllotalpa y Neocurtilla .
Los machos de grillo topo cantan estridulando , siempre bajo tierra. [14] En Gryllotalpa gryllotalpa , el canto se basa en un tono casi puro a 3,5 kHz, lo suficientemente fuerte como para hacer vibrar el suelo a 20 cm alrededor de la madriguera; de hecho, el canto es único en cada especie. En G. gryllotalpa , la madriguera está esculpida de forma algo tosca; en G. vineae , la madriguera es lisa y cuidadosamente formada, sin irregularidades mayores de 1 mm. En ambas especies, la madriguera tiene dos aberturas en la superficie del suelo; en el otro extremo hay una constricción, luego un bulbo resonante y luego un túnel de escape. Una madriguera se utiliza durante al menos una semana. El macho se coloca cabeza abajo con su cabeza en el bulbo, y su cola está cerca de la bifurcación del túnel. [14] [16]
Los grillos topo estridulan como otros grillos raspando el borde posterior del ala delantera izquierda, que forma una púa , contra la superficie inferior del ala delantera derecha, que tiene una serie de dientes asimétricos en forma de trinquete; los bordes más agudos miran hacia atrás, al igual que los de la púa. La púa puede moverse hacia adelante con poca resistencia, pero al moverla hacia atrás hace que se enganche con cada diente, lo que genera una vibración en ambas alas. El golpe que produce el sonido es la elevación de las alas. El canto resultante se asemeja al resultado de modular un tono puro con una onda de 66 Hz para formar chirridos regulares. En G. vineae , el músculo elevador del ala, que pesa 50 mg, puede entregar 3,5 milivatios de potencia mecánica; G. gryllotalpa puede entregar alrededor de 1 milivatio. G. vineae produce un canto excepcionalmente fuerte a partir de media hora después del atardecer, que continúa durante una hora; se puede escuchar hasta a 600 m de distancia. A una distancia de 1 m de la madriguera, el sonido tiene una potencia media durante el ciclo de estridulación de hasta 88 decibeles ; la potencia máxima registrada fue de unos 92 decibeles; en las bocas de la madriguera, el sonido alcanza alrededor de 115 decibeles. G. gryllotalpa puede producir una presión sonora máxima de 72 decibeles y una media de unos 66 decibeles. La garganta del cuerno parece estar afinada (ofreciendo una reactancia inductiva baja), lo que hace que la madriguera irradie sonido de manera eficiente; la eficiencia aumenta cuando la madriguera está húmeda y absorbe menos sonido. Los grillos topo son los únicos insectos que construyen un aparato productor de sonido. Dada la sensibilidad conocida del oído de un grillo (60 decibeles), una hembra de G. vineae que vuela de noche debería poder detectar el canto del macho a una distancia de 30 m; esto se compara con unos 5 m para un grillo Gryllus típico que no construye una madriguera. [14]
El volumen del canto está relacionado con el tamaño del macho y la calidad del hábitat, ambos indicadores del atractivo del macho. Los machos más ruidosos pueden atraer a 20 hembras en una noche, mientras que un macho más silencioso puede no atraer a ninguna. Este comportamiento permite la captura acústica; las hembras pueden ser atrapadas en gran número si se emite el canto de un macho a un volumen muy alto. [17] [18] [19]
Los grillos topo varían en sus dietas; algunos, como el grillo topo leonado, son herbívoros , otros son omnívoros y se alimentan de larvas , gusanos , raíces y hierbas, y otros, como el grillo topo del sur, son principalmente depredadores . [20] [21] Abandonan sus madrigueras por la noche para buscar hojas y tallos, que arrastran bajo tierra antes de consumirlos, además de consumir raíces bajo tierra. [3]
Además de las aves , los sapos y los mamíferos insectívoros , los depredadores de los grillos topo incluyen chinches asesinas subterráneas , arañas lobo y varios escarabajos . [22] El nematodo sudamericano Steinernema scapterisci mata a los grillos topo Neocapteriscus al introducir bacterias en sus cuerpos, lo que provoca una infección abrumadora. [23] Steinernema neocurtillae es originaria de Florida y ataca a los grillos topo nativos Neocurtilla hexadactyla . [24] Las avispas parasitoides del género Larra (Hymenoptera: Crabronidae ) atacan a los grillos topo, la hembra pone un huevo en la superficie externa del grillo topo y la larva se desarrolla externamente en el huésped grillo topo. Ormia depleta (Diptera: Tachinidae ) es un parasitoide especializado de los grillos topo del género Neoscapteriscus ; las larvas de la mosca nacen de los huevos dentro de su abdomen; Ella se siente atraída por el llamado del grillo topo macho y deposita una larva o más en cualquier individuo de grillo topo (tantas hembras como machos) con el que entra en contacto. [25] Los depredadores especialistas de los huevos de grillo topo en China y Japón incluyen al escarabajo bombardero Stenaptinus jessoensis , mientras que en América del Sur, incluyen al escarabajo bombardero Pheropsophus aequinoctialis (Coleoptera: Carabidae ); el escarabajo adulto pone huevos cerca de las madrigueras de los grillos topo, y las larvas del escarabajo encuentran su camino a la cámara de huevos y se comen los huevos. [26] Las enfermedades fúngicas pueden devastar las poblaciones de grillos topo durante los inviernos con aumentos repentinos de temperatura y deshielos. [27] El hongo Beauveria bassiana puede abrumar a los grillos topo adultos [28] y se han identificado varios otros patógenos fúngicos, microsporidios y virales. [22] Los grillos topo evaden a los depredadores viviendo bajo tierra y excavando vigorosamente si se los molesta en la superficie. Como último recurso de defensa, expulsan un líquido marrón y maloliente de sus glándulas anales cuando son capturados; [29] también pueden morder. [30]
Los grillos topo son relativamente comunes, pero debido a que son nocturnos y pasan casi toda su vida bajo tierra en extensos sistemas de túneles, rara vez se los ve. Habitan campos agrícolas y áreas herbáceas. Están presentes en todos los continentes excepto la Antártida; para 2014, se habían descrito 107 especies y es probable que se descubran más especies, especialmente en Asia. Neoscapteriscus didactylus es una especie plaga, originaria de América del Sur; se ha extendido a las Indias Occidentales y Nueva Gales del Sur en Australia. [31] Gryllotalpa africana es una plaga importante en Sudáfrica; otras especies de Gryllotalpa están ampliamente distribuidas en Europa, Asia y Australia. [32] Son nativos de Gran Bretaña (así como de Europa Occidental), pero la antigua población de G. gryllotalpa puede estar ahora extinta en Gran Bretaña continental, [33] sobreviviendo en las Islas del Canal . [34]
Las especies invasoras son aquellas que causan daño en su área recién ocupada, donde se puede intentar el control biológico . La primera especie invasora de grillo topo detectada fue Neoscapteriscus didactylus , una especie sudamericana reportada como plaga en San Vicente, Indias Occidentales, ya en 1837; para 1900, era una plaga agrícola importante en Puerto Rico. Probablemente había expandido lentamente su rango hacia el norte, isla por isla, desde América del Sur. [31] El único programa de control biológico contra N. didactylus fue en Puerto Rico, y logró establecer la avispa parasitoide Larra bicolor del Brasil amazónico. [35] En 2001, N. didactylus en Puerto Rico parecía ser una plaga solo en cultivos irrigados y césped. Se realizaron aplicaciones experimentales a pequeña escala del nematodo Steinernema scapterisci en césped irrigado, pero la supervivencia del nematodo fue pobre. [36] Mucho más tarde, esta misma especie fue reportada como una plaga en Queensland, Australia, presumiblemente llegando por barco o avión. [37] La siguiente especie invasora detectada fue a fines del siglo XIX en Hawái, probablemente por barco. Se la denominó Gryllotalpa africana , pero mucho más tarde tal vez como G. orientalis . No se la identificó como Gryllotalpa krishnani hasta 2020. [38] Atacó la caña de azúcar y fue atacada con Larra polita desde Filipinas en 1925, aparentemente con éxito. [39]
La siguiente detección fue en Georgia, EE. UU., y en ese momento se asumió que era N. didactylus de las Indias Occidentales. [2] De hecho, se trataba de tres especies sudamericanas de Neoscapteriscus , N. abbreviatus , N. vicinus y N. borellii , probablemente llegadas en el lastre de los barcos. Causaron grandes problemas durante décadas a medida que se propagaban por el sureste de EE. UU. [40] Las poblaciones de grillos topo Scapteriscus se habían acumulado desde las primeras décadas del siglo XX y habían dañado pasturas, céspedes, campos de juego y cultivos de hortalizas. Desde finales de la década de 1940, el clordano había sido el insecticida de elección para controlarlos, pero cuando la EPA de EE. UU. lo prohibió en la década de 1970, los ganaderos se quedaron sin un método de control económico y eficaz. Especialmente para ayudar a los ganaderos de Florida, se inició en 1978 un proyecto que se conoció como el Programa de Investigación del Grillo Topo de la UF/IFAS. En 1985, se publicó un informe de varios autores sobre los logros. [41] En 1988, se publicó un informe sobre las perspectivas de control biológico, [42] y en 1996 un informe de resultados prometedores con el control biológico. [43] El programa finalizó en 2004 después de 25 años de funcionamiento de estaciones de monitoreo, y en 2006 una publicación resumida anunció el éxito: una reducción del 95% en el número de grillos topo en el norte de Florida, con agentes de control biológico extendiéndose potencialmente a todas las partes de Florida. [44] Los esfuerzos para utilizar Larra bicolor como agente de control biológico en Florida comenzaron con la importación de una cepa de Puerto Rico. Se estableció en una pequeña área del sureste de Florida, pero tuvo poco efecto en las poblaciones de Neoscapteriscus . [45] Una cepa de Bolivia se estableció en el norte de Florida y se extendió ampliamente (con algo de ayuda) a la mayor parte del resto del estado y los estados vecinos. [46] Su supervivencia depende de la disponibilidad de fuentes de néctar adecuadas. [47] [48]
Una vez que se descubrió que las hembras grávidas de las moscas Ormia depleta se sentían atraídas por el canto de los machos de Neoscapteriscus en América del Sur, [49] se abrió un camino para atraparlas con cantos sintéticos de grillos topo. La experimentación condujo entonces a un método de cría. [50] La cría laboriosa de más de 10.000 moscas en huéspedes de grillos topo permitió la liberación de pupas de moscas vivas en muchos sitios de Florida desde el extremo noroeste hasta el extremo sur, principalmente en campos de golf, y principalmente en 1989-1991. Se establecieron poblaciones, comenzaron a propagarse y fueron monitoreadas mediante el uso del canto sintético de grillos topo. Finalmente, se descubrió que las moscas tenían una población continua desde aproximadamente 29°N y luego al sur hasta Miami, pero las moscas no lograron sobrevivir el invierno al norte de aproximadamente 29°N. Por lo tanto, el envío y la liberación de las moscas a los estados al norte de Florida fue un esfuerzo inútil. Como las moscas habían sido importadas desde 23°S en Brasil y no podían invernar al norte de 29°N, en 1999 se investigó si las moscas de 30°S en Brasil podrían sobrevivir mejor en el norte de Florida, pero no fue así.
El tercer agente de control biológico dirigido a Neoscapteriscus en Florida fue el nematodo sudamericano Steinernema scapterisci . [23] Las liberaciones a pequeña escala demostraron que podía persistir durante años en los suelos arenosos de Florida infestados por grillos topo. Su uso como biopesticida contra Neoscapteriscus fue patentado, lo que lo hizo atractivo para la industria. La producción a escala industrial en dieta artificial permitió aplicaciones de prueba a gran escala en pasturas [51] y en campos de golf, [52] que lograron establecer poblaciones en varios condados, y estas poblaciones se extendieron, pero las ventas fueron decepcionantes y el producto se retiró del mercado en 2014. Aunque la aplicación experimental se realizó en estados al norte de Florida, solo en el sur de Georgia se verificó el establecimiento del nematodo, lo que sugiere poco interés en los otros estados.
El daño principal que causan los grillos topo es el resultado de sus actividades de excavación. A medida que excavan a través de los primeros centímetros del suelo, empujan el suelo hacia arriba formando pequeños surcos, lo que aumenta la evaporación de la humedad superficial, perturba la germinación de las semillas y daña las delicadas raíces jóvenes de las plántulas. [2] También son perjudiciales para el césped y los pastos, ya que se alimentan de sus raíces, lo que hace que las plantas sean propensas a secarse y dañarse por el uso. [3]
En sus tierras nativas, los grillos topo tienen enemigos naturales que los mantienen bajo control. [53] Este no es el caso cuando han sido introducidos accidentalmente a otras partes del mundo. En Florida desde la década de 1940 hasta la de 1980, fueron considerados plagas y fueron descritos como "un problema grave". Desde entonces, su densidad de población ha disminuido considerablemente. Un informe de entomología de la Universidad de Florida sugiere que los grillos topo Neoscapteriscus sudamericanos pueden haber ingresado a los Estados Unidos en Brunswick, Georgia , en el lastre de los barcos desde el sur de Sudamérica alrededor de 1899, pero en ese momento se creyó erróneamente que provenían de las Indias Occidentales. [40] Un posible remedio fue el control biológico de plagas utilizando las avispas parasitoides Larra bicolor . [54] Otro remedio que se ha aplicado con éxito es el uso del nematodo parásito Steinernema scapterisci . Cuando esto se aplica en franjas a lo largo de los pastizales, se propaga por todo el pastizal (y potencialmente más allá) en unos pocos meses y no solo controla los grillos topo, sino que también permanece infeccioso en el suelo durante años futuros. [39]
En Zambia , se cree que la Gryllotalpa africana trae buena suerte a quien la ve. [55]
En América Latina, se dice que los grillos topo Scapteriscus y Neocurtilla predicen la lluvia cuando cavan en el suelo. [56]
En Japón, en el pasado, parecen haber estado asociados con los gusanos/cadáveres/insectos que anuncian los pecados de una persona al cielo en la creencia Koshin o Koushin.
Los grillos topo Gryllotalpa se han utilizado a veces como alimento en Java Occidental y Vietnam. [57] En Tailandia , los grillos topo ( en tailandés : กระชอน ) son apreciados como alimento en Isan . Por lo general, se comen fritos junto con arroz glutinoso . [58]
En Filipinas, se sirven como un manjar llamado camaro en la provincia de Pampanga [59] [60] y son una atracción turística. [61] [62] También se sirven en partes del norte de Luzón . [57] "Ararawan" o "susuhong" en idioma ilocano es un manjar o comida exótica que el escarabajo de junio o salagubang. Se encuentra en Vintar, Ilocos Norte y se vende a P900 el kilo. [63]
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