Fusarium sporotrichioides es un patógeno vegetal fúngico , una de las varias especies de Fusarium responsables de dañar los cultivos, en particular provocando una afección conocida como tizón de la espiga por Fusarium en el trigo, por lo que tiene una notable importancia agrícola y económica. [2] La especie está ecológicamente extendida y se encuentra enregiones tropicales y templadas , [3] y es un importante productor de micotoxinas , particularmente tricotecenos . [2] Aunque infectan principalmente los cultivos, las micotoxinas derivadas de F. sporotrichioides pueden tener repercusiones para la salud humana en el caso de la ingestión de cereales infectados . Un ejemplo de ello es el brote de aleukia tóxica alimentaria (ATA) en Rusia, cuyacausa se sospechaba que era un cultivo infectado por F. sporotrichioides . [4] Aunque los estudios actuales sobre F. sporotrichioides son algo limitados en comparación con otras especies del género , Fusarium sporotrichioides ha encontrado varias aplicaciones como sistema modelo para la experimentación en biología molecular . [5]
El género Fusarium fue caracterizado por primera vez por el botánico alemán Johann Link en 1809, [6] antes de que se reconociera la participación de los hongos en las enfermedades de las plantas. [4] En la década de 1930 se identificaron más de mil especies diferentes de Fusarium ; sin embargo, tras un análisis más detallado, se redujeron a 65 especies diferentes. A pesar de esta reducción en el número reconocido de especies, diferenciar unas de otras seguía siendo difícil y poco clara. [4]
A falta de un sistema satisfactorio de clasificación e identificación con el que organizar estas numerosas especies de Fusarium aparentemente similares, los micólogos Snyder y Hansen recolectaron muestras de varias fusaria de laboratorios de todo el mundo, aislaron esporas individuales y las cultivaron para el análisis posterior de su variación genética. [4] Su trabajo indicó la existencia de 9 especies distintas de Fusarium , pero desde entonces ha habido varios sistemas de clasificación diferentes que llegan a conclusiones diferentes, y ha sido difícil establecer un consenso al respecto, tal vez en parte porque la investigación se centra predominantemente en los aspectos agrícola o agrícola. fusaria botánicamente más significativa. [4] F. sporotrichioides ejemplifica estas dificultades de clasificación, ya que generalmente se le designa como perteneciente a la sección Sporotrichiella, junto con otras especies similares como las más estudiadas F. poae y F. tricinctum , [7] aunque otros sistemas de clasificación han colocado a F. sporotrichioides en la sección Arthrosporiella , basándose en la similitud de su morfología conidial con otras especies de la sección. [8]
Más actualmente, la taxonomía del género Fusarium se estudia mediante cromatografía líquida de alta resolución , detectando cada uno de los picos del cromatógrafo resultante mediante una matriz de fotodiodos y agrupándolos en familias de cromóforos . Como cada especie produce un patrón diferente de picos, esta técnica permite una identificación precisa de las especies y se ha aplicado con éxito a varias fusaria, incluida F. sporotrichioides . [9] Para muestras más grandes, la cromatografía de capa fina se suele utilizar como una alternativa menos costosa. [9]
Fusarium sporotrichioides se encuentra en muchas regiones tropicales y templadas , generalmente en el suelo o en el trigo. [3] A menudo se encuentran varios miembros del género Fusarium colonizando la misma área, y la proporción de la población total de Fusarium que constituye cada especie fluctúa dependiendo de las condiciones climáticas existentes, ya que, por ejemplo, el clima más frío dificulta el crecimiento de especies dominantes como F. avenaceum , permitiendo que otros como F. culmorum dominen. [2] A diferencia de otras fusarias relacionadas taxonómicamente que se encuentran principalmente en cultivos de cereales, F. sporotrichioides suele vivir en el suelo. [10] Además, otras especies de Fusarium no patógenas u oportunistas se encuentran con frecuencia junto a F. sporotrichioides como parte de un complejo de especies filogenéticamente similar . [2]
Fusarium sporotrichioides suele ser blanco al principio del crecimiento, pero más adelante es amarillo, pardusco, rojo, rosado o morado. [3] Las hifas suelen ser trinucleadas , pero pueden tener hasta ocho núcleos. [3] F. sportotrichioides generalmente tiene muchos micelios aéreos y puede formar grupos de hifas de color marrón rojizo o amarillo, llamados esporodoquios . [3] [7] Los esporodoquios amarillos se vuelven morados al agregar sustancias alcalinas como el amoníaco , mientras que los racimos de color marrón rojizo se vuelven amarillos en condiciones ácidas . [7]
Los miembros de esta especie tienen microconidios casi globulares (denominados subglobosos), de forma irregular, que suelen tener entre 5 y 7 μm de diámetro, mientras que sus macroconidios son ligeramente curvados y suelen tener de tres a cinco septos . [3] [11] Muchas tienen numerosas clamidosporas globosas de color marrón que tienen de 7 a 15 μm de diámetro y sirven como una característica importante para distinguirlas de otras fusarias. [12]
Fusarium sporotrichioides lleva a cabo mecanismos de reproducción tanto sexual como asexual, con sus teleomorfos incluidos Nectria y Gibberella . [6] Es un hongo de rápido crecimiento, generalmente capaz de crecer hasta 8-8,8 cm de diámetro en cuatro días. Su temperatura óptima de crecimiento oscila entre 22,5 y 27,5 °C (72,5 a 81,5 °F), siendo las temperaturas mínima y máxima requeridas para el crecimiento de 2,5 a 7 °C (36,5 a 44,6 °F) y 35 °C (95 °F). , respectivamente. [3] El nivel mínimo de humedad requerido para el crecimiento vegetativo es del 88%. [10]
Esta especie utiliza principalmente maltosa , almidón y rafinosa como fuentes de carbono para su crecimiento. [3] El crecimiento fusarial también depende del hierro y, por lo tanto, es inhibido por los sideróforos . Se trata de pequeñas moléculas con una alta afinidad por el hierro, que son producidas por otros microorganismos que habitan en el suelo y actúan como su sistema de suministro de hierro, interfiriendo así con la absorción de hierro por las especies de Fusarium y, en consecuencia, impidiendo su germinación. [13]
En trabajos anteriores, la diferenciación de F. sporotrichioides de otras fusaria se basa principalmente en diferencias en la morfología de los conidios. Por ejemplo, las células basales de los macroconidios en algunas especies de Fusarium tienen ganchos o muescas mientras que otras no, [14] pero estas diferencias no siempre son suficientes para distinguir fusaria estrechamente relacionadas entre sí. [15] Una característica exclusiva de F. sporotrichioides en comparación con especies taxonómicamente relacionadas es la presencia de células multiporosas, conocidas como polifiálidas , que ahora se consideran cuidadosamente en su identificación. [15] El hecho de que estas polifiálidas produzcan microconidias piriformes y fusiformes es otra característica distintiva de F. sporotrichioides , [16] y las blastosporas de F. sporotrichioides son una característica crucial en su distinción de F. tricinctum similar . [8]
En los últimos años, los avances en biología molecular y la introducción de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) han hecho que la identificación de especies de Fusarium sea un proceso mucho más preciso. Hoy en día, las especies de Fusarium se pueden identificar mediante la clonación y secuenciación de fragmentos de RAPD para producir cebadores para su uso en PCR que, en consecuencia, solo amplificarán la secuencia de ADN de una especie específica. [17] [18] [19] Los polimorfismos de longitud de fragmentos de restricción (RFLP) también son útiles en la diferenciación de fusaria, ya que las diferencias en la secuencia de pares de bases hacen que las secuencias de ADN de la muestra se fragmenten en diferentes sitios mediante enzimas de restricción , lo que da como resultado ADN. fragmentos de diferentes longitudes. Este método de identificación es particularmente útil para examinar una gran cantidad de muestras. [17]
Como la morfología de los conidios puede variar dependiendo no sólo de factores como la temperatura, sino también de los componentes del medio de crecimiento, la precisión y consistencia en la producción y el uso de los medios de crecimiento son importantes. El agar patata dextrosa (PDA) se utiliza ampliamente para cultivar especies de Fusarium , pero su uso está limitado por el hecho de que la esporulación puede tardar hasta dos meses en este medio. [14] El medio de peptona pentacloronitrobenceno (PCNB), históricamente conocido como medio de Nash, [14] se considera el medio selectivo más eficaz para la fusaria. [20] Aunque su formulación ahora se considera algo obsoleta, [20] Históricamente, el PCNB ha sido útil para la distinción rápida entre diferentes especies de Fusarium en muestras de suelo. [14] Otros medios utilizados para la identificación de especies de Fusarium incluyen el agar de avena y el agar de sacarosa de papa, en los que emergen las principales características distintivas de la especie después de aproximadamente 10 a 14 días de crecimiento. [12]
Varias especies de Fusarium proporcionan sistemas modelo útiles para la investigación en biología molecular. Considerando específicamente a F. sporotrichioides , secuencias de genes conocidos de la especie se han utilizado para estudiar genes de virulencia potencial en otras fusaria, por ejemplo en la caracterización del gen de la tricodieno sintasa en F. graminearum . Además, la generación de bibliotecas de mutantes de F. sporotrichioides ha sido un enfoque particularmente útil para estudiar la fitotoxicidad de la fusaria. [5]
Varias especies de Fusarium , incluida F. sporotrichioides, tienen aplicaciones biotecnológicas gracias a su utilidad como huéspedes en los que expresar proteínas recombinantes , [17] mientras que otras se utilizan en la síntesis de nanopartículas . Por ejemplo, se puede inducir la producción de dióxido de circonio en F. oxysporum y, como el circonio es un metal duro, esto tiene aplicaciones para la producción de pequeñas herramientas de corte. Otro ejemplo incluye F. semitectum , que se ha utilizado para la síntesis de plata, pero aplicaciones similares de F. sporotrichioides siguen siendo difíciles de alcanzar. [21]
El género Fusarium incluye especies que causan varias enfermedades de los cultivos, incluida la pudrición de la mazorca en el maíz y el tizón de la espiga en el trigo, lo que contribuye a una reducción significativa del rendimiento de los cultivos. Aunque F. sporotrichioides por sí solo causa el tizón de la espiga del trigo, esta enfermedad es una preocupación importante en la industria agrícola, ya que las pérdidas de rendimiento de los cultivos debido al tizón de la espiga pueden ser extensas. [2] En Rusia, por ejemplo, el tizón de la cabeza ha sido responsable en los últimos años de reducciones del 25 al 50% en el rendimiento de los cultivos. [2] F. sporotrichioides , junto con F. poae y F. avenaceum, también causan la decoloración de cereales como la avena , y se ha demostrado que varias Fusaria contribuyen a la pudrición de ciertas frutas y verduras en condiciones de almacenamiento subóptimas. En el caso de F. sporotrichioides , los productos afectados incluyen guisantes y manzanas. [7]
F. sporotrichioides es uno de los agentes causantes más comunes del tizón de la cabeza en Escandinavia , así como en el este y el norte de Europa, aunque otras especies como F. poae y F. avenaceum suelen ser más prevalentes en estas áreas. Las condiciones favorables de temperatura y humedad se asocian con una mayor probabilidad de infección del trigo por especies de Fusarium , siendo una mayor humedad más propicia para la infección, especialmente durante el período de floración, o antesis , del trigo. [2]
El tizón de la cabeza por Fusarium es causado por la liberación de micotoxinas de especies de Fusarium , que dañan los granos o las espiguillas del trigo . La infección de las espiguillas produce una pérdida de clorofila , mientras que en los granos infectados, el micelio de F. sporotrichioides se extiende desde la pared del grano o pericarpio , lo que provoca descamación y decoloración. La infección suele propagarse a otras zonas de la espiga del trigo en condiciones ambientales favorables. [2]
Todas las especies patógenas de Fusarium producen micotoxinas como metabolitos secundarios , siendo las condiciones óptimas para la producción de toxinas bajas temperaturas, 5 a 8 °C (41 a 46 °F), oscuridad y un ambiente ligeramente ácido (pH alrededor de 5,6). [3] En particular, los tipos específicos de micotoxinas producidas dependen de la especie en cuestión, y existe una diversidad significativa entre las especies a este respecto. [2] Se cree que esta diversidad de la síntesis de metabolitos secundarios y los respectivos genes involucrados surgió a través de la transferencia horizontal de genes . [22]
F. sporotrichioides produce las micotoxinas neosolaniol, nivalenol, toxina NT-1, toxina NT-2, toxina HT-2 y toxina T-2 , todas las cuales son tricotecenos . [2] [9] Las toxinas NT-1 y NT-2 son inhibidores de la síntesis de proteínas, mientras que el nivalenol es un irritante de la piel y emético , y puede causar degeneración de la médula ósea. La toxina T-2 se asocia con necrosis cutánea en mamíferos, además de causar daño intestinal y actuar como emético en truchas y aves, respectivamente. [9] Otras micotoxinas producidas por F. sporotrichioides incluyen la butenolida , que causa daño mitocondrial en los mamíferos e interfiere con la retención de clorofila en las plantas, y la moniliformina , que inhibe el ciclo del ácido cítrico y, en consecuencia, la descomposición de los carbohidratos. [5] Los metabolitos secundarios no tóxicos de F. sporotrichioides incluyen varios esteroles, como el ergosterol (un componente importante de la membrana celular), el campesterol y el sitosterol . [23]
Las micotoxinas tricotecenos como la toxina HT-2 y T-2, ambas producidas por F. sporotrichioides , representan una preocupación para la salud humana debido a la posibilidad de contaminación de los granos de cereales, aunque generalmente se hacen esfuerzos para reducir la contaminación por Fusarium del propio trigo durante el período previo a la cosecha, por lo que la probabilidad de que haya micotoxinas presentes en productos de cereales listos para el consumo es relativamente baja. [2] Sin embargo, en la década de 1940, se pensó que los brotes reportados de aleukia tóxica alimentaria (ATA) (el agotamiento de los leucocitos, cuyo agente causal se ingiere durante el consumo de alimentos) en partes de lo que entonces era la URSS se habían producido a través de la Ingestión de mijo infectado con Fusarium . [3] [4] ATA tiene una patología notablemente grave y manifestaciones clínicas significativamente diferentes en comparación con otras micotoxicosis , incluyendo supresión inmune, necrosis y hemorragia de la garganta, la nariz y la piel. [24] Aunque Snyder y Hansen clasificaron el agente causante del brote como F. tricinctum , el micotoxicólogo Abraham Joffe lo identificó como F. sporotrichioides , conclusión respaldada por varias fuentes. [4] [9]
El uso de micotoxinas tricoteceno como armas biológicas se ha sospechado en el caso de los controvertidos ataques aéreos soviéticos contra varios países del Sudeste Asiático en los años 1970 y 1980, conocidos como ataques de lluvia amarilla . Aunque aún no está claro si realmente tuvo lugar una guerra biológica intencional o no, los análisis del suelo de las áreas afectadas indican la presencia de niveles superiores a lo normal de tricotecenos, así como tipos de tricotecenos que generalmente no son producidos por microorganismos naturales en el área. [25]
Teniendo en cuenta el hecho de que las enfermedades por Fusarium ponen en peligro la viabilidad de los cultivos y liberan micotoxinas potencialmente peligrosas, su gestión y control es relevante para la agricultura y la salud pública. El manejo del campo es una medida de control útil, ya que alternar el cultivo de trigo con otros tipos de cultivos que no son susceptibles a las enfermedades de Fusarium interfiere con la colonización de especies de Fusarium . Además, se pueden implementar técnicas de arado adecuadas para eliminar la capa de hongos que se acumula en el suelo y, en consecuencia, prevenir la propagación de fusaria. El control del riego también puede limitar significativamente la dispersión de especies patógenas de Fusarium mediada por el agua , reduciendo en última instancia la probabilidad de contaminación de los cultivos. [2]