Los fitosaurios (Φυτόσαυροι en griego , que significa "lagarto vegetal") son un grupo extinto de grandes reptiles arcosauriformes del Triásico Tardío , en su mayoría semiacuáticos . Los fitosaurios pertenecen al orden Phytosauria . y a veces se les conoce como parasuquios . Phytosauria, Parasuchia , Parasuchidae y Phytosauridae a menudo se han considerado grupos equivalentes que contienen la misma especie. Algunos estudios recientes han ofrecido un enfoque más matizado, definiendo Parasuchidae y Phytosauridae como clados anidados dentro de Phytosauria en su conjunto. Los fitosaurios tenían hocicos largos y estaban fuertemente blindados, y tenían un parecido notable con los cocodrilos modernos en tamaño, apariencia y estilo de vida, como ejemplo de convergencia o evolución paralela.
El nombre "fitosaurio" significa "lagarto vegetal", ya que se pensó erróneamente que los primeros fósiles de fitosaurios pertenecían a herbívoros. [2]
Durante muchos años, se consideró que los fitosaurios eran el grupo más basal de Pseudosuchia ( arcosaurios con línea de cocodrilo ), lo que significa que se pensaba que estaban más estrechamente relacionados con los cocodrilos que con las aves (el otro grupo vivo de arcosaurios). Luego, algunos estudios de las relaciones evolutivas de los primeros arcosauriformes sugirieron que los fitosaurios evolucionaron antes de la división entre los arcosaurios de cocodrilo y de pájaro y son el taxón hermano de Archosauria. El estudio más reciente conserva la forma anterior de clasificar a los fitosaurios como pseudosuquios. [3]
Los fitosaurios tuvieron una distribución casi global durante el Triásico. Se han recuperado fósiles de Europa , América del Norte , India , Marruecos , Tailandia , Brasil , Groenlandia [4] y Madagascar . Se han encontrado fósiles atribuidos a fitosaurios en rocas del Jurásico temprano, extendiendo posiblemente su rango temporal más allá del límite Triásico-Jurásico. [5]
Se conocen fitosaurios con muchas morfologías diferentes, específicamente con formas de cráneo muy diferentes. Estos cambios se relacionan con la alimentación y los hábitos de los animales, no con modificaciones completamente evolutivas. Los fitosaurios dolicorostrales ("de hocico largo") tienen un hocico largo y delgado con muchos dientes cónicos que son homodónticos (de todos modos). Lo más probable es que estos taxones fueran piscívoros que estaban bien adaptados para capturar presas acuáticas rápidas, pero no animales terrestres. Paleorhinus , Rutiodon y Mystriosuchus son fitosaurios dolicorostrales, pero no forman un grupo distinto de taxones (llamado Mystriosuchinae de Friedrich von Huene ), ya que otros morfotipos como Pseudopalatus están más estrechamente relacionados con Mystriosuchus que con los otros taxones de hocico largo. Las formas braquirostrales ("de hocico corto") son todo lo contrario, tienen un hocico enorme y ancho y cráneos y mandíbulas muy fuertes. Son heterodontes , ya que los dientes frontales son colmillos prominentes y los dientes posteriores tienen forma de cuchillas para cortar la comida en trozos que se pueden tragar fácilmente. Taxones como este, como Nicrosaurus y Smilosuchus , eran taxones poderosos que se alimentaban de presas más fuertes, como animales terrestres que acudían al agua a beber. Los animales altirostrales ("de hocico alto") son intermedios entre los dos tipos distintos. Tenían dentición heterodóntica pero no tan desarrollada como la del tipo braquirostral. Pseudopalatus es un fitosaurio altirostral y probablemente se alimentaba generalista. Los cocodrilos modernos exhiben una diversidad morfológica similar, por ejemplo, el caimán altirostral de hocico ancho y el gavial dolicorostral de hocico largo . [6]
Varios fitosaurios tienen crestas y ornamentos similares en el hocico. Nicrosaurus tiene una cresta a lo largo del hocico que habría sostenido una cresta queratinosa en vida, mientras que Mystriosuchus westphali tiene varias crestas óseas. [6]
A pesar de sus grandes similitudes en apariencia y estilo de vida, todavía existen una serie de diferencias menores que distinguen a los fitosaurios de los verdaderos cocodrilos. Por un lado, la estructura del tobillo del fitosaurio es mucho más primitiva que la de cualquier cocodrilo. Además, los fitosaurios carecen del paladar secundario óseo que les permite a los cocodrilos respirar incluso cuando tienen la boca llena de agua. Sin embargo, es posible que los fitosaurios tuvieran un paladar carnoso, como se supone que tenían muchos cocodrilos mesozoicos. Los fitosaurios estaban incluso mejor blindados que los cocodrilos, protegidos por pesados escudos óseos (a menudo encontrados como fósiles) y el vientre reforzado con una densa disposición de gastralia (costillas abdominales). Finalmente, y lo más notable, los fitosaurios tenían fosas nasales ubicadas cerca o por encima del nivel de los ojos, en contraste con los cocodrilos donde las fosas nasales están cerca del final del hocico. Es posible que esta adaptación se haya desarrollado para permitirles respirar mientras el resto del cuerpo estaba sumergido.
A diferencia de la mayoría de los cocodrilos, los fitosaurios tienen dientes dentados. [7]
En un estudio de 2001 sobre la biomecánica de los dientes del dinosaurio Albertosaurus , William L. Abler también examinó los dientes de un fitosaurio y descubrió que tenía dientes tan finos que parecían una grieta en el diente. [8] Albertosaurus tenía estrías similares en forma de grietas, pero, en la base de cada dentado, Abler descubrió un vacío redondo , que habría funcionado para distribuir la fuerza sobre una superficie más grande . [8] Este vacío, denominado ampolla, obstaculizaría la capacidad de la "grieta" formada por el dentado para propagarse a través del diente. [8] Se descubrió que el fitosaurio carecía de adaptaciones para evitar que se propagaran sus "grietas" dentales. [8] Abler examinó otro tipo de depredador prehistórico, Dimetrodon , y descubrió que también carecía de adaptaciones para protegerse contra la propagación de grietas. [8] Según sus dientes, la mayoría de los géneros de fitosaurios son carnívoros, piscívoros o una combinación de ambos. Sin embargo, dos taxones muestran ligeras adaptaciones hacia la caza y el consumo de invertebrados más duros. [9]
Un estudio sobre los patrones de microdesgaste de los fitosaurios ha encontrado que Mystriosuchus se alinea con consumidores de invertebrados blandos, Nicrosaurus con consumidores de invertebrados duros y Smilosuchus y Machaeroprosopus con carnívoros y piscívoros. [10]
Los fitosaurios han sido tradicionalmente considerados animales bastante "primitivos" en lo que respecta a la locomoción terrestre, particularmente en lo que respecta a los arcosaurios como los cocodrilos , que carecen del andar erguido que se observa en estos y otros pseudosuquios , dinosaurios y pterosaurios . Sin embargo, el icnofósil de Apatopus muestra que los animales en realidad tenían un andar erguido como sus parientes arcosaurios. [11] [12]
Se cree que la mayoría de los fitosaurios son animales acuáticos y, de hecho, la mayoría muestra adaptaciones a ese estilo de vida; Se conocen, por ejemplo, huellas de nado atribuidas a fitosaurios. [13] Sin embargo, al menos Nicrosaurus parece haber evolucionado hacia un estilo de vida secundariamente terrestre, desarrollando huesos de las extremidades más largos, fémures más rectos y una pelvis más profunda, y de hecho ocurre en entornos terrestres o lacustres marginales. Combinado con su profunda mandíbula superior, probablemente llevaba un estilo de vida similar al de los crocodilomorfos depredadores terrestres como los sebecianos . [14]
A la inversa, algunas formas dolicorostrales como Mystriosuchus se han especializado aún más en la vida en el agua y se produjeron en ambientes marinos. [15] Un esqueleto de Mystriosuchus planirostris , encontrado en un ambiente marino y con evidencia de poco transporte post-mortem –lo que indica que murió en el mar o en un ambiente de agua dulce cercano– muestra que este animal tenía extremidades en forma de paletas, menos adaptadas. para la locomoción terrestre que en la mayoría de los otros fitosaurios. [16] Además, la cola de Mystriosuchus estaba comprimida lateralmente y podría haber sido utilizada en propulsión. [17]
Las exploraciones de varios cráneos de fitosaurios sugieren que estos animales generalmente tenían tractos olfatorios largos, regiones cerebrales débilmente delimitadas, laberintos endoóseos cortos dorsoventralmente y varios senos paranasales, incluidos grandes venosos antorbitarios y durales; El bauplan general es vagamente similar al de los cocodrilos, pero difiere significativamente en la presencia de múltiples senos paranasales, hemisferios cerebrales más pequeños y laberintos endoóseos más pequeños. Se considera que las similitudes son plesiomorfas en relación con el diseño arcosauriforme ancestral, y carecen de muchas características observadas en los avemetatarsianos , aunque la convergencia en términos de estilo de vida también podría influir. [18]
Hasta el momento no se han encontrado huevos de fitosaurio. Hay pozos asociados con huellas en la Formación Chinle , pero estos "nidos" son aparentemente el resultado de la erosión de la arenisca . [19] Un estudio reciente sugiere que podrían haber tenido cuidado de sus padres. [20]
Cuando se encontraron los primeros fósiles de fitosaurios, no quedó inmediatamente claro qué tipo de animal o especie eran. La primera especie de fitosaurio conocida por la ciencia fue nombrada Phytosaurus cylindricodon – "lagarto vegetal con dientes cilíndricos" – por G. Jaeger en 1828 porque creía erróneamente que los empastes de barro petrificado en la mandíbula eran dientes de herbívoros. El espécimen es demasiado pobre para ser diagnóstico y el nombre de esta especie ya no es válido. El nombre del grupo, Phytosauria, fue acuñado por el paleontólogo alemán Hermann von Meyer en 1861, basándose en esta primera especie.
La siguiente especie en ser descrita fue Belodon plieningeri por von Meyer en von Meyer y Plieninger 1844. El nombre mucho más apropiado Parasuchia ("junto a los cocodrilos", ya que se parecían en gran medida a los cocodrilos) fue acuñado por Thomas Huxley en 1875 junto con su descubrimiento y denominación de la especie india Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978), basándose en un hocico parcial. El espécimen también suele considerarse no diagnóstico, y el nombre Parasuchus se reemplaza por Paleorhinus . Aunque los nombres Parasuchidae y Phytosauridae todavía son utilizados por diferentes especialistas, "fitosaurio" es el nombre genérico estándar para estos animales, a pesar de que se ha demostrado claramente que estos animales son carnívoros .
Los fitosaurios aparecieron por primera vez durante la era Carniense o Ladiniense , evolucionando a partir de un ancestro crurotarsano desconocido. No existen formas intermedias claras, ya que incluso los primeros fitosaurios conocidos son animales acuáticos altamente especializados, a diferencia de la mayoría de los arcosauriformes contemporáneos que eran terrestres. Sin embargo, un estudio reciente ha sugerido que Diandongosuchus es un fitosaurio basal. Si este es el caso, este taxón ofrece más bien un puente entre los fitosaurios y los Archosauriformes anteriores. [21]
Los primeros fitosaurios se clasifican tradicionalmente en el género Paleorhinus , que ahora se cree que es polifilético . Parasuchus y las especies basales relacionadas estaban ampliamente distribuidas, lo que significa que los fitosaurios se dispersaron a través de Pangea desde el principio y probablemente había pocas barreras geográficas para su distribución; sólo en las regiones más meridionales son raros, posiblemente debido al aumento de la aridez. [22]
Angistorhinus, una forma algo más avanzada y más grande, aparece al mismo tiempo o poco después. Más tarde, en el Carniense, ambos animales fueron reemplazados por formas más especializadas como Rutiodon , Leptosuchus y el enorme Smilosuchus (Lucas 1998). La extinción Carniense-Noriense significó que estos animales desaparecieron, y el Noriense Temprano ve nuevos géneros como Nicrosaurus y Pseudopalatus , los cuales pertenecen al clado más derivado de fitosaurios, los Pseudopalatinae . Más tarde, en el Noriano medio, aparece el avanzado y especializado comedor de peces Mystriosuchus . Se conocen restos fósiles de este animal tan extendido en Alemania, el norte de Italia y Tailandia. Finalmente, el gran Redondasaurus en el suroeste de América del Norte y el Angistorhinopsis ruetimeyeri de hocico largo (altirostral) en Europa continuaron el grupo en el Rético . También se conocen huellas de fitosaurios (el icnotaxón Apatopus ) del Rético más reciente de la costa este de EE. UU. (el Supergrupo de Newark ) (Olsen et al. 2002). Esto indica que los fitosaurios continuaron como animales exitosos hasta el final del Triásico, cuando, junto con muchos otros grandes reptiles crurotarsanos, fueron exterminados por el evento de extinción del final del Triásico , hace unos 200 Ma.
Ha habido informes de restos de fitosaurios encontrados en rocas del Jurásico inferior. Varios dientes de depósitos del Jurásico Temprano en Francia han sido identificados como dientes de fitosaurio, pero otros estudios sostienen que han sido identificados erróneamente o fueron reelaborados desde depósitos del Triásico Tardío al Jurásico Temprano. En 1951, se descubrió una mandíbula superior parcial en la serie Lufeng inferior del Jurásico temprano en China y se describió como un nuevo género de fitosaurio, Pachysuchus , pero un estudio de 2012 reinterpretó el fósil como un dinosaurio sauropodomorfo . [23]
Se ha descrito un fragmento de mandíbula inferior de un arcosaurio longirostrino de estratos del Hettangiano temprano en la ciudad de Watchet en Somerset , Inglaterra. Si bien los talatosuquios teleosáuridos tenían mandíbulas longirostrinas similares a las de los fitosaurios y eran comunes en el Jurásico, no aparecen en las primeras rocas del Jurásico. La mandíbula es más similar a la de los fitosaurios conocidos que a la de los talatosuquios, y probablemente pertenece a un fitosaurio estrechamente relacionado con el género Mystriosuchus . La presencia de fitosaurios en el Jurásico temprano puede haber impedido que los talatosuquios ocuparan nichos ecológicos similares en ese momento. [24] Sin embargo, un trabajo más reciente sugiere que el fragmento de mandíbula proviene de una unidad de roca prehettangiana y, por lo tanto, tiene una edad del Triásico Tardío. [23] Además, si la edad del Conglomerado de Magnesia se extiende hasta el Jurásico Temprano ( Hettangiano ), entonces es posible que Rileyasuchus sobreviviera hasta el Jurásico Temprano. [25]
Los fitosaurios generalmente se consideran el grupo más básico de los Crurotarsi, un clado de arcosaurios que incluye a los cocodrilos y sus parientes extintos. [26] [27] [28] Los fitosaurios a menudo están excluidos de un clado llamado Suchia , que generalmente abarca a todos los demás crurotarsanos, incluidos los aetosaurios , rauisuquios y crocodilomorfos . [28] Algunos estudios han encontrado politomías entre los fitosaurios y otros grupos, como Ornithosuchidae y Suchia. En estos casos, no está claro si los fitosaurios son los crurotarsanos más basales. [29] En uno de los primeros estudios de la filogenia de los crurotarsanos , Sereno y Arcucci (1990) encontraron que los Crurotarsi eran un grupo monofilético formado por fitosaurios, ornitosúquidos y los suchios más derivados , pero produjeron una tricotomía entre los tres grupos en su árbol. [30] Al resolver esta tricotomía, Parrish (1993) colocó a los ornitosúquidos, no a los fitosaurios, como los crurotarsanos más basales. Sin embargo, la mayoría de los otros estudios, como Sereno (1991) y Benton et al. (2010), recuperan fitosaurios en una posición más basal entre los crurotarsanos. [31] A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton et al. (2010) que muestran las relaciones filogenéticas ampliamente aceptadas de los fitosaurios: [28]
Un análisis filogenético de los primeros arcosaurios realizado por el paleontólogo Sterling Nesbitt (2011) encontró un fuerte apoyo para una relación de taxón hermano entre los fitosaurios y Archosauria. [32] Si este es el caso, los fitosaurios se colocarían fuera de Pseudosuchia en una posición más basal entre los arcosauriformes. Los fitosaurios se considerarían estrechamente relacionados con los antepasados tanto de los cocodrilos como de los dinosaurios . Además, la definición del clado Crurotarsi cambiaría, ya que a menudo se define por la inclusión de fitosaurios. Así, Crurotarsi incluiría a los fitosaurios y a todos los demás arcosaurios —incluidos los dinosaurios— bajo esta filogenia. [33] A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación de los fitosaurios de Nesbitt (2011): [32]
El análisis filogenético de Stocker (2010) colocó a Paleorhinus fuera de Phytosauridae como un fitosaurio basal. Según esta filogenia, Phytosauridae y Phytosauria no son sinónimos. Stocker también erigió el clado Leptosuchomorpha para fitosaurios derivados, incluidos Leptosuchus y Smilosuchus . [34]
Ezcurra (2016) actualizó el análisis de Nesbitt y encontró que Phytosauria volvía a ser un grupo de arcosaurios pseudosuquios basales. Su estudio analizó los diez rasgos filogenéticos que Nesbitt afirmó que faltaban en los fitosaurios pero no en los arcosaurios, excluyendo así a los fitosaurios de Pseudosuchia. Se confirmó que cuatro de los rasgos (procesos palatinos bien desarrollados del maxilar superior que se unen en la línea media, un receso coclear alargado, un tubérculo en el lado lateral del cúbito y una orientación particular del tubérculo calcáneo ) apoyan la colocación de Nesbitt de Fitosauria. Sin embargo, uno de los diez rasgos se encontró en Euparkeria (un agujero de salida del nervio abducens solo presente en los proóticos) y otro se encontró en los proterochampsianos (un tubérculo del bíceps hinchado ), por lo que su falta en los fitosaurios puede ser reversiones más que rasgos basales. Otro de los rasgos (una fosa anteorbital en contacto con la apófisis horizontal del maxilar) se encontró en el fitosaurio basal Parasuchus . Un rasgo ( metacarpianos cortos en comparación con los metatarsianos ) fue difícil de analizar en cualquier crurotarsan , y otro (un tubérculo medial en el fémur ) se encontró tanto en los proterochampsidos como en Parasuchus . Un rasgo (una faceta tibial dividida del astrágalo ) también faltaba en Marasuchus y Nundasuchus y, por lo tanto, tenía una existencia variable en Archosauria. Este reanálisis, junto con la observación de muchos rasgos que vinculan a Phytosauria con pseudosuquios, concluyó que era más probable que los fitosaurios fueran pseudosuquios que arcosauriformes no arcosaurios. El siguiente cladograma es una versión simplificada del cuarto árbol de consenso estricto reducido del tercer análisis filogenético de Ezcurra dentro de su estudio. Este cladograma sólo muestra taxones del grupo Eucrocopoda . [35]
En el coprolito del Triásico Tardío que podría pertenecer a un fitosaurio, se encontraron huevos de nematodos y probablemente quistes de protozoos . [36]
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