La filogenia de Malacostraca son las relaciones evolutivas de la mayor de las seis clases de crustáceos , que contiene alrededor de 40.000 especies vivas, divididas en 16 órdenes. Sus miembros muestran una gran diversidad de formas corporales. Aunque la clase Malacostraca está unida por una serie de características bien definidas y documentadas, que fueron reconocidas hace un siglo por William Thomas Calman en 1904, [1] la relación filogenética (el árbol evolutivo) de los órdenes que componen esta clase no está clara. debido a la gran diversidad presente en su morfología . Los estudios moleculares han intentado inferir la filogenia de este clado , [2] [3] [4] dando como resultado filogenias que tienen una cantidad limitada de apoyo morfológico . [5] Para resolver una filogenia eumalacostracan bien respaldada y obtener un árbol robusto, será necesario mirar más allá de las fuentes de datos más comúnmente utilizadas (secuencias ribosómicas nucleares y mitocondriales). [6]
Se supone que Malacostraca es monofilética debido a varios rasgos morfológicos comunes que están presentes en todo el grupo y debido a estudios moleculares que también lo han confirmado. [7]
William T. Calman en 1904 y 1909 describió estas características morfológicas comunes e introdujo las principales subdivisiones taxonómicas de Malacostraca que todavía están en uso hoy en día: dividió Malacostraca en dos subclases , Phyllocarida y Eumalacostraca , que se subdivide en cuatro superórdenes : Eucarida , Peracarida , Hoplocarida y Syncarida . [8]
WT Calman acuñó el término facies caridoidea para las características comunes de eumalacostracano (parecidas a camarones); el más importante de ellos es el número constante de segmentos en cada tagma : los miembros de esta clase tienen cinco segmentos en el cefalón , ocho segmentos torácicos ( toracómeros ) y seis segmentos en el pleón y poseen un telson , que forma un característico abanico de cola cuando los urópodos están presentes. Muchos otros rasgos característicos están presentes pero su presencia varía entre linajes; Una característica ancestral notable que varía es el caparazón , que puede estar ausente, reducido o bien desarrollado cubriendo todo el cefalotórax . Además, Richter, S. y Scholtz, G. (2001) [9] enumeran cinco características eumalacostracas únicas y separadas que, en conjunto, forman un fuerte argumento a favor de la monofilia de Eumalacostraca.
Sin embargo, surge debate en la relación entre las subdivisiones de Malacostraca, debido a la presencia de varias características contrastantes.
Los Phyllocarida son un grupo de unas 36 pequeñas especies marinas que se distribuyen por todo el planeta y poseen un característico caparazón de bivalvo grande y un abdomen alargado sin urópodos . Se cree que este grupo es el grupo malacostracano más primitivo , porque carecen de algunas de las facies caridoideas, como la presencia de siete segmentos abdominales (ocho si se incluye el telson). Además, un estudio de Wills los ubica como una rama hermana de Cephalocarida y basal de un clado Maxillopoda + Eumalacostraca y, por lo tanto, hace que Malacostraca sea parafilético . [10]
Los Eumalacostraca (los malacostraca menos los phyllocarida) se subdividieron en función de varias características, aunque no está claro qué grupo es basal. Varios autores, como Siewin (1963), creen que los Syncarida son el grupo más basal debido a la ausencia de rasgos morfológicos que están presentes en los restantes eumalacostracanos; Además, los Syncarida se distribuyen por todo el mundo en hábitats solitarios como intersticiales y aguas subterráneas, mientras que su extenso registro fósil muestra que alguna vez fueron marinos, lo que implica que las especies presentes hoy son restos de un grupo más abundante.
Un segundo grupo problemático que a menudo se atribuye a ser basal en el clado Eumalacostraca es el Hoplocarida . Este grupo está compuesto por 200 especies comúnmente llamadas camarones mantis , que se encuentran en hábitats marinos tropicales y subtropicales poco profundos y que se han adaptado a una vida depredadora gracias a su gran segundo par especializado de toracópodos (apéndices torácicos), patas rapaces, que sirven para capturar presas, de hecho su nombre es una combinación de palabras griegas que significan “camarón armado”. Su ubicación precisa entre los Malacostraca no está clara y se ha propuesto que sea un grupo hermano de los eumalacostracanos restantes debido a su antiguo registro fósil [9] [11] [12] pero también se lo ha colocado como hermano de los Eucarida [10] o incluso dentro de la Eucarida mediante estudios moleculares. [3]
De hecho, el Malacostracano tiene un registro fósil bien documentado que, aunque irregular o ausente por completo ( linaje fantasma ) para ciertos clados, ofrece una oportunidad única para analizar la morfología de los taxones ancestrales de un clado o de un taxón hermano sin salida. ( plesión ), cuya edad (determinada por su estratigrafía ) da una estimación de cuánto tiempo lleva existiendo un grupo. Sin embargo, la principal limitación de las muestras fosilizadas es que normalmente las partes blandas no se fosilizan y, por tanto, se pierden, como consecuencia de lo cual la cantidad de información que se puede recopilar es mucho más limitada. Además, es posible que algunos taxones no se fosilicen bien y, por lo tanto, no dejen rastro a pesar de que existieron; cuando esto ocurre en el registro fósil, el período en el que se espera que aparezcan los taxones se denomina rango fantasma.
Eucarida es un grupo diverso y abundante, cuyos miembros tienen un caparazón que se fusiona a los segmentos torácicos para formar un cefalotórax. La Eucarida se divide en tres órdenes, la Euphausiacea , la Decapoda y la Amphionidacea .
Los miembros de la Euphausiacea son comúnmente llamados krill y son todas especies marinas parecidas a los camarones cuyos pleópodos (apéndices abdominales) funcionan como nadadores, pululan y se alimentan principalmente de plancton , este grupo está compuesto por solo 90 especies, pero algunas de estas son una de las especies más abundantes del planeta, de hecho, se estima que la biomasa del krill antártico Euphausia superba es de 500 millones de toneladas. [13]
Los Decapoda son un grupo con 18.000 especies que tienen 5 pares de toracópodos y un caparazón bien desarrollado que cubre las branquias (que están expuestas en el krill). Muchas de estas especies tienen nombres comunes y se comen con frecuencia. Los decápodos se subdividen según la estructura branquial en dos subórdenes Dendrobranchiata (gambas) y Pleocyemata , que a su vez se subdividen en varios infraórdenes, como Caridea ("camarón verdadero"), [14] Stenopodidea (camarón boxer) y los Anomura y los Brachyura (cangrejos), etc. Además, existe una enigmática especie de eucarídico, Amphionides reynaudii , que es el único representante de su orden, pero debido a la pérdida de varias características derivada de su pequeño tamaño, su clasificación no ha quedado clara. [8]
El otro superorden malacostracano importante, los Peracarida, es muy diverso en hábitos , tamaño y forma y contiene 21.500 especies, pero este número es una gran subestimación ya que el número de especies descritas se ha triplicado en los últimos 20 años. [5] La mayoría de los autores que estudian caracteres morfológicos proponen una Peracarida monofilética que forma un subárbol bien soportado que es hermano de un subárbol de Eucarida, un artículo es una excepción [9] y propone que Peracarida se deriva de una Eucarida polifilética.
A excepción de las especies termosbaenáceas , una característica de los miembros de este grupo es que crían a sus crías en un marsupio formado por ramas (enditas) de sus toracópodos, llamados oostegitas. [8] Los Peracarida se dividen en nueve órdenes ( Isopoda , Amphipoda , Mysida , Lophogastrida , Cumacea , Tanaidacea , Mictacea , Thermosbaenacea y Spelaeogriphacea ), aunque algunos autores prefieren unir dos pares de órdenes con organismos similares, que son los Mysidacea , formados por los Mysida y los Lophogastrida, y el Edriophthalma , formado por los Isopoda y los Amphipoda. [11]
Los miembros de Mysida y Lophogastrida tienen varias características comunes: son parecidos a camarones con ojos compuestos y tienen un caparazón que cubre la mayor parte del tórax pero no se fusiona con los últimos cuatro segmentos torácicos (como se ve en cambio en Eucarida ), poseen toracópodos (para nadar) y abanico de cola bien desarrollados, también tienen un comportamiento similar ( enjambre ) y una estructura de intestino anterior; [8] Pygocephalomorph, un fósil del Pérmico , parece similar a Lophogastrida, lo que, además de otros factores, ha permitido tradicionalmente que Lophogastrida sea identificado como el Mysidacea más primitivo. Sin embargo, la monofilia de Mysidacea ha sido cuestionada, [3] [4] [8] debido a datos moleculares y varias diferencias, una diferencia profunda entre los dos taxones es que en Mysida el caparazón actúa como una superficie respiratoria debido a la ausencia de branquias, que sin embargo están presentes en Lophogastrida. Cuando se los considera en conjunto, muchos autores han puesto a Mysidacea basal a los peracáridos restantes ((parafiléticos)Ruppert & Barnes, 1994; [10] [11] (monofiléticos) [12] ), otros incluso los han agrupado con Euphausiacea para formar el Schizopoda [15] o los hizo basales a un subárbol eucarídico [16] (parafilético).
Los isópodos y los anfípodos son dos de los grupos de pericáridos más grandes; ambos carecen de caparazón, poseen ojos compuestos sésiles y carecen de una demarcación clara entre los segmentos torácico y abdominal, pero sin embargo difieren en varias características, como las branquias.
Los isópodos contienen 10.000 especies, los organismos están aplanados dorsoventralmente y ocupan no solo hábitats marinos y de agua dulce, sino también terrestres ( cochinillas ), por lo que desarrollaron una cutícula engrosada y órganos de intercambio de gases, lo que les permite vivir incluso en regiones áridas.
Amphipoda es un grupo muy diverso de 8.000 especies, que van desde Caprellida con una forma de cuerpo larga y estrecha ( camarón esqueleto ) hasta Gammaridea , parecida a un camarón ( scuds y saltamontes de arena ).
La posición de los isópodos y los anfípodos entre los peracaridas también es objeto de debate; algunos autores apoyan un grupo unido derivado (Edriophthalma) que es monofilético [10] [11] [12] o parafilético (Wheeler, 1998), otros apoyan un grupo basal. grupo parafilético Isopoda y Amphipoda (Watling, 1999); sin embargo, otros autores creen que varios rasgos que unen a los isópodos y los anfípodos son homoplasios y que los dos grupos residen en grupos diferentes: uno [9] propuso un anfípoda basal a un clado formado por isópodos + Tanaidacea y Cumacea + Mictacea + Speleogriphacea, mientras que algunos árboles filogenéticos más antiguos [17] [18] ubican a Amphipoda y Mysidacea basales a Peracarida (sin Thermosbaenacea) ya sea como un grupo polifilético o monofilético, mientras que los Isopoda están en un clado derivado con Tanaidacea.
Los estudios moleculares de Jarman et al. (2000), [2] Spears et al. (2005) [3] y Meland & Willassen (2007) [4] (que se derivó de Spears et al. (2005) agregando 22 taxones de misidáceos a esos 26 taxones) sugieren una filogenia con algunos elementos similares a la propuesta por Richter. & Scholtz (2001), [9] pero refutan la monofilia tanto de Edriophthalma como de Mysidacea y no poseen un taxón eumalacostracano basal o un taxón de peracárido basal (el Hoplocarida y el Syncarida, respectivamente en [9] ): Los Amphipoda ( con Spleogriphacea) forman un clado con Lophogastrida, los Isopoda están en un clado derivado con Cumacea y Tanaidacea, mientras que lo más importante es que Mysida en los tres análisis cae basalmente en el subárbol no Peracarida, [2] [3] [4] lo cual sin embargo tiene un soporte morfológico limitado (Poore, 2005).
Los órdenes restantes de Peracarida son los crípticos y moderadamente abundantes, Cumacea y Tanaidacea, o son extremadamente raros y relictuales, Mictacea, Spelaeogriphacea y Thermosbaenacea.
Hay alrededor de 1.600 miembros de los Cumacea, estos son pequeños crustáceos excavadores que tienen un característico caparazón bulboso de gran tamaño (que cubre tres segmentos torácicos) y un abdomen alargado que termina en un pleotelson con urópodos en forma de aguja, de hecho debido a su peculiar forma A veces se les llama camarones encapuchados. Tanaidacea es un grupo de 1.500 especies que son pequeños crustáceos excavadores o que viven en tubos con un caparazón corto (que cubre dos segmentos torácicos) que poseen un par de segundos toracópodos quelatos (gnatópodos).
Sólo se han encontrado tres especies de espeleogrifaceos existentes y dos fósiles, estas son especies ciegas que habitan en cavernas con un caparazón corto (un segmento torácico); mientras que los Mictacea es un grupo erigido hace sólo dos décadas, y hasta la fecha se han encontrado cinco especies, Mictocaris halope (vivienda cavernícola) y cuatro especies de la familia Hursutiidae, en los géneros Hirsutia (a 1.000 metros de profundidad ) y Thetispelecaris (submarino) . cuevas), estas especies ciegas carecen de caparazón pero tienen un casco bien desarrollado y pleópodos reducidos. Algunos autores creen que este enigmático grupo no es monofilético; de hecho, un autor propuso que Mictocaris halope debería agruparse con Spelaeogriphacea, formando Cosinzeneacea. [19]
Los Thermosbaenacea son un grupo de 11 especies encontradas en aguas termales , cuevas y aguas subterráneas que tiene la particularidad de que su bolsa incubadora está formada por su caparazón extendido y no por enditas toracópodas modificadas como ocurre en el resto de los peracáridos, por esta razón algunos autores han eliminado este grupo de Peracarida y lo colocó en su propio superorden , Pancarida, basal a Pericarida. [9] [17] [18]
La característica principal que surge de la imagen de la filogenia de Malacostraca es que su diversidad ha dado lugar a varios estudios que proponen árboles filogenéticos dramáticamente diferentes. Con la llegada de la secuenciación del ADN , los estudios moleculares no han ayudado a que un modelo evolutivo particular basado en la morfología se convierta en el aceptado, sino que han añadido más incertidumbre a las relaciones filogenéticas aceptadas: de hecho, no sólo contradecían varios estudios morfológicos, sino que también cuestionó la monofilia de Eucarida y Peracarida, en particular con respecto a las posiciones de Mysida, Syncarida y Hoplocarida, además los estudios moleculares hasta la fecha son solo tres, dos de los cuales se superponen [3] [4] y se concentran en Peracarida , mientras que el tercero [2] utiliza una cantidad limitada de taxones.
El siguiente cladograma se basa en el análisis filogenético de 2001 de Richter & Scholtz. [20]
