En filogenética , la atracción de ramas largas ( LBA ) es una forma de error sistemático mediante el cual se infiere incorrectamente que linajes relacionados lejanamente están estrechamente relacionados. [1] LBA surge cuando la cantidad de cambio molecular o morfológico acumulado dentro de un linaje es suficiente para hacer que ese linaje parezca similar (por lo tanto, estrechamente relacionado) a otro linaje de ramificación larga, únicamente porque ambos han sufrido una gran cantidad de cambios. y no porque estén emparentados por descendencia. Este sesgo es más común cuando la divergencia general de algunos taxones da lugar a largas ramas dentro de una filogenia . Las ramas largas a menudo se sienten atraídas hacia la base de un árbol filogenético , porque el linaje incluido para representar un grupo externo también suele tener ramificaciones largas. La frecuencia del verdadero LBA no está clara y a menudo se debate, [1] [2] [3] y algunos autores la consideran no comprobable y, por lo tanto, irrelevante para la inferencia filogenética empírica. [4] Aunque a menudo se ve como una falla de la metodología basada en la parsimonia , el LBA podría en principio ser el resultado de una variedad de escenarios y ser inferido bajo múltiples paradigmas analíticos.
LBA fue reconocido por primera vez como problemático al analizar conjuntos de caracteres morfológicos discretos bajo criterios de parsimonia; sin embargo, los análisis de máxima verosimilitud de secuencias de ADN o proteínas también son susceptibles. Un ejemplo hipotético simple se puede encontrar en Felsenstein 1978, donde se demuestra que para ciertos árboles "verdaderos" desconocidos, algunos métodos pueden mostrar sesgos al agrupar ramas largas, lo que en última instancia resulta en la inferencia de una relación hermana falsa. [5] A menudo esto se debe a que la evolución convergente de uno o más caracteres incluidos en el análisis ha ocurrido en múltiples taxones. Aunque se derivaron de forma independiente, estos rasgos compartidos pueden malinterpretarse en el análisis como si se compartieran debido a una ascendencia común.
En los análisis filogenéticos y de agrupamiento , LBA es el resultado de la forma en que funcionan los algoritmos de agrupamiento: terminales o taxones con muchas autapomorfias (estados de caracteres únicos de una sola rama) pueden por casualidad exhibir los mismos estados que los de otra rama ( homoplasia ). Un análisis filogenético agrupará estos taxones como un clado, a menos que otras sinapomorfias superen las características homoplásticas para agrupar verdaderos taxones hermanos.
Estos problemas se pueden minimizar usando métodos que corrijan múltiples sustituciones en el mismo sitio, agregando taxones relacionados con aquellos con ramas largas que agregan sinapomorfias verdaderas adicionales a los datos, o usando rasgos alternativos de evolución más lenta (por ejemplo, regiones genéticas más conservadoras). ).
El resultado de LBA en los análisis evolutivos es que se puede inferir que los linajes que evolucionan rápidamente son taxones hermanos, independientemente de sus verdaderas relaciones. Por ejemplo, en los análisis basados en secuencias de ADN , el problema surge cuando las secuencias de dos (o más) linajes evolucionan rápidamente. Sólo hay cuatro nucleótidos posibles y cuando las tasas de sustitución del ADN son altas, aumenta la probabilidad de que dos linajes evolucionen con el mismo nucleótido en el mismo sitio. Cuando esto sucede, un análisis filogenético puede interpretar erróneamente esta homoplasia como una sinapomorfia (es decir, evolucionar una vez en el ancestro común de los dos linajes).
También se puede observar el efecto opuesto, en el sentido de que si dos (o más) ramas exhiben una evolución particularmente lenta dentro de un grupo más amplio y de rápida evolución, esas ramas pueden malinterpretarse como estrechamente relacionadas. Como tal, la "atracción de la rama larga" puede expresarse mejor de alguna manera como "atracción de la longitud de la rama". Sin embargo, suelen ser las ramas largas las que muestran atracción.
El reconocimiento de la atracción de ramas largas implica que existe alguna otra evidencia que sugiere que la filogenia es incorrecta. Por ejemplo, dos fuentes de datos diferentes (es decir, moleculares y morfológicas) o incluso métodos o esquemas de partición diferentes podrían respaldar una ubicación diferente para los grupos de ramificación larga. [6] El principio auxiliar de Hennig sugiere que las sinapomorfias deben verse como evidencia de facto de agrupación a menos que exista evidencia específica contraria (Hennig, 1966; Schuh y Brower, 2009).
Un método simple y eficaz para determinar si la atracción de ramas largas está afectando o no la topología del árbol es el método SAW, llamado así por Siddal y Whiting. Si se sospecha una atracción de ramas largas entre un par de taxones (A y B), simplemente elimine el taxón A ("sierre" la rama) y vuelva a ejecutar el análisis. Luego elimine B y reemplace A, ejecutando el análisis nuevamente. Si cualquiera de los taxones aparece en un punto de ramificación diferente en ausencia del otro, hay evidencia de atracción de ramificaciones largas. Dado que es imposible que las ramas largas se atraigan entre sí cuando solo hay una en el análisis, la ubicación consistente del taxón entre tratamientos indicaría que la atracción de las ramas largas no es un problema. [7]
Para simplificar, supongamos que estamos considerando un solo carácter binario (puede ser + o -) distribuido en el "árbol verdadero" sin raíz con longitudes de rama proporcionales a la cantidad de cambio de estado del carácter, como se muestra en la figura. Debido a que la distancia evolutiva de B a D es pequeña, suponemos que en la gran mayoría de todos los casos, B y D exhibirán el mismo estado de carácter. Aquí, asumiremos que ambos son + (+ y - se asignan arbitrariamente e intercambiarlos es sólo una cuestión de definición). Si este es el caso, quedan cuatro posibilidades. A y C pueden ser ambos +, en cuyo caso todos los taxones son iguales y todos los árboles tienen la misma longitud. A puede ser + y C puede ser -, en cuyo caso sólo un carácter es diferente y no podemos aprender nada, ya que todos los árboles tienen la misma longitud. De manera similar, A puede ser - y C puede ser +. La única posibilidad que queda es que A y C sean ambos -. En este caso, sin embargo, consideramos A y C, o B y D, como un grupo con respecto al otro (un estado de carácter es ancestral, el otro es derivado y el estado ancestral no define un grupo). Como consecuencia, cuando tenemos un "árbol verdadero" de este tipo, cuantos más datos recopilamos (es decir, cuantos más caracteres estudiamos), más homoplásticos son y apoyan el árbol equivocado. [8] Por supuesto, cuando se trata de datos empíricos en estudios filogenéticos de organismos reales, nunca conocemos la topología del árbol verdadero, y la más parsimoniosa (AC) o (BD) bien podría ser la hipótesis correcta.