_(20408211835).jpg/1280px-The_brain_from_ape_to_man;_a_contribution_to_the_study_of_the_evolution_and_development_of_the_human_brain_(1928)_(20408211835).jpg)
Queda mucho por descubrir sobre la evolución del cerebro y los principios que lo gobiernan. Si bien se ha descubierto mucho, no se comprende bien todo lo que se sabe actualmente. La evolución del cerebro parece exhibir adaptaciones divergentes dentro de clases taxonómicas como Mammalia y adaptaciones más diversas en otras clases taxonómicas. El tamaño del cerebro al cuerpo aumenta alométricamente . [1] Esto significa que a medida que cambia el tamaño del cuerpo, también lo hacen otras construcciones fisiológicas, anatómicas y bioquímicas que conectan el cerebro con el cuerpo. [2] Los mamíferos de cuerpo pequeño tienen cerebros relativamente grandes en comparación con sus cuerpos, mientras que los mamíferos grandes (como las ballenas) tienen proporciones cerebro-cuerpo más pequeñas. Si se compara el peso del cerebro con el peso corporal de los primates, la línea de regresión de los puntos de muestra puede indicar el poder cerebral de una especie de primate. Los lémures, por ejemplo, se encuentran por debajo de esta línea, lo que significa que para un primate de tamaño equivalente, se esperaría un cerebro más grande. Los humanos se encuentran muy por encima de la línea, lo que indica que los humanos están más encefalizados que los lémures. De hecho, los humanos están más encefalizados que todos los demás primates. [3] Esto significa que los cerebros humanos han mostrado un mayor aumento evolutivo en complejidad en relación con el tamaño. Se ha descubierto que algunos de estos cambios evolutivos están relacionados con múltiples factores genéticos, como proteínas y otros orgánulos.
Un enfoque para comprender la evolución general del cerebro es utilizar una línea de tiempo paleoarqueológica para rastrear la necesidad de una complejidad cada vez mayor en las estructuras que permiten la señalización química y eléctrica. Debido a que los cerebros y otros tejidos blandos no se fosilizan tan fácilmente como los tejidos mineralizados , los científicos a menudo buscan otras estructuras como evidencia en el registro fósil para comprender la evolución del cerebro. Esto, sin embargo, conduce a un dilema, ya que la aparición de organismos con sistemas nerviosos más complejos con huesos protectores u otros tejidos protectores que luego pueden fosilizarse fácilmente ocurre en el registro fósil antes de que haya evidencia de señalización química y eléctrica. [4] [5] La evidencia de 2008 demostró que la capacidad de transmitir señales eléctricas y químicas existía incluso antes de que formas de vida multicelulares más complejas. [4]
No obstante, la fosilización del tejido cerebral, así como de otros tejidos blandos, es posible, y los científicos pueden inferir que la primera estructura cerebral apareció hace al menos 521 millones de años, con tejido cerebral fósil presente en sitios de preservación excepcional. [6]
Otro enfoque para comprender la evolución del cerebro es observar organismos existentes que no poseen sistemas nerviosos complejos, comparando características anatómicas que permiten mensajes químicos o eléctricos. Por ejemplo, los coanoflagelados son organismos que poseen varios canales de membrana que son cruciales para la señalización eléctrica. Los canales de membrana de los coanoflagelados son homólogos a los que se encuentran en las células animales, y esto está respaldado por la conexión evolutiva entre los primeros coanoflagelados y los antepasados de los animales. [4] Otro ejemplo de organismos existentes con capacidad de transmitir señales eléctricas sería la esponja de vidrio , un organismo multicelular, que es capaz de propagar impulsos eléctricos sin la presencia de un sistema nervioso. [7]
Antes del desarrollo evolutivo del cerebro, se desarrollaron las redes nerviosas , la forma más simple de sistema nervioso . Estas redes nerviosas fueron una especie de precursoras de los cerebros evolutivamente más avanzados. Se observaron por primera vez en Cnidaria y consisten en una serie de neuronas separadas que permiten al organismo responder al contacto físico. Son capaces de detectar rudimentariamente alimentos y otras sustancias químicas, pero estas redes nerviosas no les permiten detectar la fuente del estímulo.
Los ctenóforos también demuestran este crudo precursor de un cerebro o sistema nervioso centralizado, sin embargo, divergieron filogenéticamente antes que el filo Porifera (las esponjas) y Cnidaria. Existen dos teorías actuales sobre la aparición de las redes nerviosas. Una teoría es que las redes nerviosas pueden haberse desarrollado de forma independiente en los ctenóforos y los cnidarios. La otra teoría afirma que un ancestro común pudo haber desarrollado redes nerviosas, pero se perdieron en Porifera. Al comparar el tamaño medio de las neuronas y la densidad de empaquetamiento, se muestra la diferencia entre los cerebros de primates y mamíferos. [8]
Una tendencia en la evolución del cerebro según un estudio realizado con ratones, gallinas, monos y simios concluyó que las especies más evolucionadas tienden a preservar las estructuras responsables de los comportamientos básicos. Un estudio a largo plazo en humanos que comparó el cerebro humano con el cerebro primitivo encontró que el cerebro humano moderno contiene la región primitiva del rombencéfalo, lo que la mayoría de los neurocientíficos llaman el cerebro protoreptiliano . El propósito de esta parte del cerebro es mantener funciones homeostáticas fundamentales, que son procesos de autorregulación que los organismos utilizan para ayudar a sus cuerpos a adaptarse. La protuberancia y la médula son estructuras importantes que se encuentran allí. Una nueva región del cerebro se desarrolló en los mamíferos unos 250 millones de años después de la aparición del rombencéfalo. Esta región se conoce como cerebro paleomamífero, cuyas partes principales son el hipocampo y la amígdala , a menudo denominada sistema límbico . El sistema límbico se ocupa de funciones más complejas que incluyen conductas emocionales, sexuales y de lucha. Por supuesto, los animales que no son vertebrados también tienen cerebro, y éste ha pasado por historias evolutivas distintas. [6]
El tronco encefálico y el sistema límbico se basan en gran medida en núcleos , que son esencialmente grupos de neuronas muy compactas y las fibras axónicas que las conectan entre sí, así como con neuronas en otras ubicaciones. Las otras dos áreas principales del cerebro (el cerebro y el cerebelo ) se basan en una arquitectura cortical . En la periferia exterior de la corteza, las neuronas están dispuestas en capas (cuyo número varía según la especie y la función) de unos pocos milímetros de espesor. Hay axones que viajan entre las capas, pero la mayor parte de la masa de los axones se encuentra debajo de las propias neuronas. Dado que las neuronas corticales y la mayoría de sus tractos de fibras axónicas no tienen que competir por el espacio, las estructuras corticales pueden escalar más fácilmente que las nucleares. Una característica clave de la corteza es que, debido a que escala con el área de la superficie, se puede colocar una mayor cantidad dentro de un cráneo introduciendo circunvoluciones, de manera muy similar a como se puede meter una servilleta en un vaso aplastándola. El grado de convolución es generalmente mayor en especies con comportamiento más complejo, lo que se beneficia del aumento de la superficie.
El cerebelo , o "pequeño cerebro", se encuentra detrás del tronco del encéfalo y debajo del lóbulo occipital del cerebro en los humanos. Entre sus finalidades se encuentra la coordinación de tareas sensoriomotoras finas, y puede estar implicado en algunas funciones cognitivas, como el lenguaje y diferentes habilidades motoras que pueden implicar manos y pies. El cerebelo ayuda a mantener el equilibrio. El daño al cerebelo afectaría todas las funciones físicas de la vida. La corteza cerebelosa humana está finamente retorcida, mucho más que la corteza cerebral. Sus tractos de fibras axónicas interiores se denominan árbol vitae o árbol de la vida .
El área del cerebro con la mayor cantidad de cambios evolutivos recientes se llama neocorteza . En reptiles y peces, esta área se llama palio y es más pequeña y más simple en relación con la masa corporal que la que se encuentra en los mamíferos. Según las investigaciones, el cerebro se desarrolló por primera vez hace unos 200 millones de años. Es responsable de funciones cognitivas superiores, por ejemplo, el lenguaje, el pensamiento y formas relacionadas de procesamiento de información. [9] También es responsable de procesar la información sensorial (junto con el tálamo , una parte del sistema límbico que actúa como enrutador de información). El tálamo recibe las diferentes sensaciones antes de que la información pase a la corteza cerebral. La mayor parte de su función es subconsciente , es decir, no está disponible para la inspección o intervención de la mente consciente. La neocorteza es una elaboración o consecuencia de estructuras del sistema límbico, con el que está estrechamente integrada. La neocorteza es la parte principal que controla muchas funciones cerebrales, ya que cubre la mitad de todo el cerebro en volumen. El desarrollo de estos cambios evolutivos recientes en la neocorteza probablemente se produjo como resultado de la formación de nuevas redes neuronales y selecciones positivas de ciertos componentes genéticos.
Además de estudiar el registro fósil , la historia evolutiva se puede investigar a través de la embriología. Un embrión es un animal no nacido/no eclosionado y la historia evolutiva se puede estudiar observando cómo se conservan (o no se conservan) los procesos del desarrollo embrionario en todas las especies. Las similitudes entre diferentes especies pueden indicar una conexión evolutiva. Una forma en que los antropólogos estudian la conexión evolutiva entre especies es mediante la observación de ortólogos. Un ortólogo se define como dos o más genes homólogos entre especies que están relacionadas evolutivamente por descendencia lineal. Mediante el uso de la embriología se puede seguir la evolución del cerebro entre varias especies.
La proteína morfogenética ósea (BMP), un factor de crecimiento que desempeña un papel importante en el desarrollo neuronal embrionario, está altamente conservada entre los vertebrados, al igual que Sonic hedgehog (SHH), un morfógeno que inhibe la BMP para permitir el desarrollo de la cresta neural. El seguimiento de estos factores de crecimiento mediante el uso de la embriología proporciona una comprensión más profunda de qué áreas del cerebro divergieron en su evolución. Los niveles variables de estos factores de crecimiento conducen a un desarrollo neuronal embrionario diferente, lo que a su vez afecta la complejidad de los sistemas neuronales futuros. El estudio del desarrollo del cerebro en varias etapas embrionarias en diferentes especies proporciona información adicional sobre los cambios evolutivos que pueden haber ocurrido históricamente. Esto permite a los científicos investigar qué factores pueden haber causado tales cambios, como los vínculos con la diversidad de las redes neuronales, la producción de factores de crecimiento, las selecciones de codificación de proteínas y otros factores genéticos.
Algunos filos animales han experimentado un importante agrandamiento cerebral a lo largo de la evolución (por ejemplo, los vertebrados y los cefalópodos contienen muchos linajes en los que los cerebros han crecido a lo largo de la evolución), pero la mayoría de los grupos animales están compuestos sólo por especies con cerebros extremadamente pequeños. Algunos científicos [ ¿quién? ] sostienen que esta diferencia se debe a que las neuronas de los vertebrados y los cefalópodos han desarrollado formas de comunicación que superan el problema de escalabilidad de las redes neuronales, mientras que la mayoría de los grupos de animales no lo han hecho. Argumentan que la razón por la cual las redes neuronales tradicionales no logran mejorar su función cuando se amplían es porque el filtrado basado en probabilidades previamente conocidas causa sesgos tipo profecía autocumplida que crean evidencia estadística falsa que brinda una visión del mundo completamente falsa y que el acceso aleatorio puede superar. este problema y permitir que los cerebros se amplíen hacia reflejos condicionados más discriminatorios en cerebros más grandes que conducen a nuevas capacidades de formación de visiones del mundo en ciertos umbrales . Esto significa que cuando las neuronas escalan de forma no aleatoria, su funcionalidad se vuelve más limitada debido a que sus redes neuronales no pueden procesar sistemas más complejos sin la exposición a nuevas formaciones. Esto se explica por la aleatorización que permite que todo el cerebro finalmente tenga acceso a toda la información en el transcurso de muchos turnos, aunque el acceso privilegiado instantáneo sea físicamente imposible. Citan que las neuronas de los vertebrados transmiten cápsulas similares a virus que contienen ARN que a veces se leen en la neurona a la que se transmite y a veces pasan sin leerse, lo que crea un acceso aleatorio, y que las neuronas de los cefalópodos producen diferentes proteínas a partir del mismo gen, lo que sugiere otro mecanismo. para la aleatorización de información concentrada en las neuronas, lo que hace que valga la pena evolutivamente ampliar los cerebros. [10] [11] [12]
Con el uso de imágenes por resonancia magnética ( MRI ) in vivo y muestreo de tejido, se analizaron diferentes muestras corticales de miembros de cada especie de hominoide. En cada especie, áreas específicas se ampliaron o redujeron relativamente, lo que puede detallar las organizaciones neuronales. Los diferentes tamaños en las áreas corticales pueden mostrar adaptaciones específicas, especializaciones funcionales y eventos evolutivos que fueron cambios en la forma en que está organizado el cerebro hominoide. En las primeras predicciones se pensaba que el lóbulo frontal, una gran parte del cerebro que generalmente se dedica al comportamiento y la interacción social, predecía las diferencias de comportamiento entre los hominoideos y los humanos. Para desacreditar esta teoría hubo evidencia que respalda que el daño al lóbulo frontal tanto en humanos como en hominoides muestra un comportamiento social y emocional atípico; por lo tanto, esta similitud significa que no era muy probable que se seleccionara el lóbulo frontal para la reorganización. En cambio, ahora se cree que la evolución ocurrió en otras partes del cerebro que están estrictamente asociadas con ciertos comportamientos. Se cree que la reorganización que tuvo lugar fue más organizativa que volumétrica; Mientras que los volúmenes del cerebro eran relativamente iguales, pero la posición de referencia específica de las características anatómicas de la superficie, por ejemplo, el surco semilunar sugiere que los cerebros habían pasado por una reorganización neurológica. [13] También hay evidencia de que el linaje de los primeros homínidos también experimentó un período de inactividad, o un período de latencia, lo que respalda la idea de reorganización neuronal.
Los registros de fósiles dentales de los primeros humanos y homínidos muestran que los homínidos inmaduros, incluidos los australopitecos y los miembros del Homo , tienen un período de inactividad (Bown et al. 1987). Un período de reposo es un período en el que no hay erupciones dentales de los dientes permanentes; en este momento el niño se acostumbra más a la estructura social y al desarrollo de la cultura. Durante este tiempo, el niño recibe una ventaja adicional sobre otros hominoides, ya que dedica varios años a desarrollar el habla y aprender a cooperar dentro de una comunidad. [14] Este período también se discute en relación con la encefalización. Se descubrió que los chimpancés no tienen este período dental neutro, lo que sugiere que se produjo un período de inactividad en la evolución muy temprana de los homínidos. Utilizando los modelos de reorganización neurológica, se puede sugerir que la causa de este período, denominado infancia media, es más probable que se deba a una mayor capacidad de búsqueda de alimento en entornos estacionales variables.
Los genes implicados en el neurodesarrollo y en la fisiología de las neuronas están extremadamente conservados entre las especies de mamíferos (el 94% de los genes expresados en común entre humanos y chimpancés, el 75% entre humanos y ratones), en comparación con otros órganos. Por lo tanto, pocos genes explican las diferencias entre especies en el desarrollo y función del cerebro humano. [15]
Las principales diferencias dependen de la evolución de regiones genómicas no codificantes , implicadas en la regulación de la expresión génica. Esto conduce a una expresión diferencial de genes durante el desarrollo del cerebro humano en comparación con otras especies, incluidos los chimpancés. Algunas de estas regiones evolucionaron rápidamente en el genoma humano ( regiones aceleradas humanas ). Los nuevos genes expresados durante la neurogénesis humana están asociados en particular a las vías NOTCH , WNT y mTOR , pero también participan ZEB2 , PDGFD y su receptor PDGFRβ . La corteza cerebral humana también se caracteriza por un mayor gradiente de ácido retinoico en la corteza prefrontal , lo que conduce a un mayor volumen de la corteza prefrontal. Todas estas expresiones genéticas diferenciales conducen a una mayor proliferación de los progenitores neuronales que conducen a más neuronas en la corteza cerebral humana. Algunos genes se pierden en su expresión durante el desarrollo de la corteza cerebral humana como GADD45G y FLRT2 / FLRT3 . [15]
Otra fuente de novedad molecular reside en nuevos genes en los genomas humanos o de homínidos mediante duplicación segmentaria. Alrededor de 30 genes nuevos en los genomas de los homínidos se expresan dinámicamente durante la corticogénesis humana. Algunos estaban relacionados con una mayor proliferación de progenitores neuronales: NOTCH2NLA /B/C , ARHGAP11B , CROCCP2, TBC1D3 , TMEM14B. Los pacientes con deleciones en los genes NOTCH2NL presentan microcefalia , lo que demuestra la necesidad de dichos genes duplicados, adquiridos en el genoma humano, en la corticogénesis adecuada . [15]
Bruce Lahn, autor principal del Centro Médico Howard Hughes de la Universidad de Chicago y sus colegas han sugerido que existen genes específicos que controlan el tamaño del cerebro humano. Estos genes continúan desempeñando un papel en la evolución del cerebro, lo que implica que el cerebro continúa evolucionando. El estudio comenzó cuando los investigadores evaluaron 214 genes que están involucrados en el desarrollo del cerebro. Estos genes se obtuvieron de humanos, macacos, ratas y ratones. Lahn y los otros investigadores observaron puntos en las secuencias de ADN que causaban alteraciones en las proteínas. Estos cambios en el ADN luego se escalaron al tiempo evolutivo que tomó para que ocurrieran esos cambios. Los datos mostraron que los genes del cerebro humano evolucionaron mucho más rápido que los de otras especies. Una vez adquirida esta evidencia genómica, Lahn y su equipo decidieron encontrar el gen o genes específicos que permitieron o incluso controlaron esta rápida evolución. Se descubrió que dos genes controlan el tamaño del cerebro humano a medida que se desarrolla. Estos genes son la microcefalina (MCPH1) y la microcefalia fusiforme anormal (ASPM) . Los investigadores de la Universidad de Chicago pudieron determinar que bajo las presiones de la selección, ambos genes mostraron cambios significativos en la secuencia del ADN. Los estudios anteriores de Lahn mostraron que la microcefalina experimentó una rápida evolución a lo largo del linaje de los primates que finalmente condujo a la aparición del Homo sapiens . Después de la aparición de los humanos, la microcefalina parece haber mostrado un ritmo de evolución más lento. Por el contrario, ASPM mostró su evolución más rápida en los últimos años de la evolución humana, una vez que ya se había producido la divergencia entre chimpancés y humanos. [dieciséis]
Cada una de las secuencias de genes pasó por cambios específicos que llevaron a la evolución de los humanos a partir de parientes ancestrales. Para determinar estas alteraciones, Lahn y sus colegas utilizaron secuencias de ADN de múltiples primates y luego compararon y contrastaron las secuencias con las de humanos. Después de este paso, los investigadores analizaron estadísticamente las diferencias clave entre el ADN de primates y humanos para llegar a la conclusión de que las diferencias se debían a la selección natural. Los cambios en las secuencias de ADN de estos genes se acumularon para generar una ventaja competitiva y una mayor aptitud que poseen los humanos en relación con otros primates. Esta ventaja comparativa se combina con un tamaño cerebral más grande que, en última instancia, permite a la mente humana tener una mayor conciencia cognitiva. [17]
ZEB2 es un gen codificante de proteínas en la especie Homo sapiens. Un estudio de 2021 encontró que un cambio retardado en la forma de las primeras células cerebrales causa que el prosencéfalo humano sea claramente grande en comparación con otros simios e identificó a ZEB2 como un regulador genético del mismo, cuya manipulación conduce a la adquisición de una arquitectura cortical de simios no humanos en organoides cerebrales . [18] [19]
En 2021, los investigadores informaron que los organoides cerebrales creados con células madre en las que reintrodujeron la variante genética arcaica NOVA1 presente en los neandertales y los denisovanos a través de CRISPR-Cas9 muestran que tiene un impacto importante en el desarrollo neurológico y que tales mutaciones genéticas durante la evolución del ser humano. El cerebro subyace a rasgos que separan a los humanos modernos de las especies Homo extintas . Descubrieron que la expresión del arcaico NOVA1 en organoides corticales conduce a "interacciones de proteínas sinápticas modificadas, afecta la señalización glutamatérgica , subyace a diferencias en la conectividad neuronal y promueve una mayor heterogeneidad de las neuronas con respecto a sus perfiles electrofisiológicos ". [20] [21] Esta investigación sugiere una selección positiva del gen NOVA1 moderno, que puede haber promovido la aleatorización de la escala neuronal. Un estudio posterior no logró replicar las diferencias en la morfología de los organoides entre el humano moderno y la variante arcaica NOVA1, [22] lo que coincide con los presuntos efectos secundarios no deseados de la edición CRISPR en el estudio original. [23] [24]
Se sabe menos sobre la maduración neuronal . La expresión sináptica de genes y proteínas es prolongada, en consonancia con la maduración sináptica prolongada de las neuronas corticales humanas, la denominada neotenia. Probablemente esto se deba a la evolución de regiones genómicas no codificantes. La consecuencia de la neotenia podría ser una extensión del período de plasticidad sináptica y por tanto del aprendizaje. Un gen duplicado específico de humanos, SRGAP2C , puede explicar esta neotenia sináptica. Otros genes se expresan de manera deferente en las neuronas humanas durante su desarrollo, como la osteocrina o la cerebelina-2 [25] .
Se sabe aún menos sobre las especificidades moleculares relacionadas con la fisiología de las neuronas humanas. Las neuronas humanas son más divergentes en los genes que expresan en comparación con los chimpancés que entre los chimpancés y los gorilas, lo que sugiere una aceleración de regiones genómicas no codificantes asociadas con genes implicados en la fisiología neuronal, en particular vinculados a las sinapsis. [26] Un gen duplicado específico de homínidos, LRRC37B , codifica un receptor transmembrana que se localiza selectivamente en el segmento inicial del axón de las neuronas piramidales corticales humanas . [27] Inhibe los canales de sodio dependientes de voltaje que generan los potenciales de acción que conducen a una menor excitabilidad neuronal. Las neuronas piramidales corticales humanas muestran una menor excitabilidad en comparación con otras especies de mamíferos (incluidos macacos y titíes ), lo que podría conducir a diferentes funciones del circuito en la especie humana. [28] Por lo tanto, LRRC37B, cuya expresión ha sido adquirida en el linaje humano después de la separación de los chimpancés, podría ser un gen clave en la función de la corteza cerebral humana. LRRC37B se une a FGF13A y SCN1B secretados y modula indirectamente la actividad de SCN8A , [27] todos ellos implicados en trastornos neuronales como la epilepsia y el autismo. Por lo tanto, LRRC37B puede contribuir a la sensibilidad específica de los humanos a tales trastornos, ambos implicados defectos en la excitabilidad neuronal.
El ADN genómico de las neuronas posmitóticas normalmente no se replica . Las estrategias de protección han evolucionado para garantizar la longevidad distintiva del genoma neuronal. Las neuronas humanas dependen de los procesos de reparación del ADN para mantener su funcionamiento durante la vida de un individuo. La reparación del ADN tiende a ocurrir preferentemente en sitios conservados evolutivamente que están específicamente involucrados con la regulación de la expresión de genes esenciales para la identidad y función neuronal. [29]
Muchas otras genéticas también pueden estar involucradas en la evolución reciente del cerebro.
Un metanálisis de un estudio de asociación de todo el genoma informó factores genéticos de las capacidades relacionadas con el lenguaje , hasta ahora exclusivamente humanas , en particular factores de diferencias en los niveles de habilidad de cinco rasgos probados. Por ejemplo, identificó una asociación con la neuroanatomía de un área del cerebro relacionada con el lenguaje mediante correlación de neuroimagen . Los datos contribuyen a identificar o comprender la base biológica de esta capacidad característica recientemente evolucionada. [39] [40]
Una de las formas más destacadas de seguir la evolución del cerebro humano es a través de pruebas directas en forma de fósiles. La historia evolutiva del cerebro humano muestra principalmente un cerebro gradualmente más grande en relación con el tamaño corporal durante el camino evolutivo desde los primeros primates hasta los homínidos y finalmente hasta el Homo sapiens . Debido a que el tejido cerebral fosilizado es raro, un enfoque más confiable es observar las características anatómicas del cráneo que ofrecen información sobre las características del cerebro. Uno de esos métodos consiste en observar el yeso endocraneal (también conocido como endomoldes ). Los endocasts ocurren cuando, durante el proceso de fosilización, el cerebro se deteriora, dejando un espacio que se llena con el material sedimentario circundante con el tiempo. Estos moldes dejan una huella del revestimiento de la cavidad cerebral, lo que permite visualizar lo que había allí. [41] [42] Este enfoque, sin embargo, es limitado con respecto a la información que se puede recopilar. La información obtenida de los endocasts se limita principalmente al tamaño del cerebro ( capacidad craneal o volumen endocraneal ), surcos y circunvoluciones prominentes y el tamaño de los lóbulos o regiones dominantes del cerebro. [43] [44] Si bien los endocasts son extremadamente útiles para revelar la anatomía superficial del cerebro, no pueden revelar la estructura del cerebro, particularmente de las áreas más profundas del cerebro. Al determinar las métricas de escala de la capacidad craneal en relación con el número total de neuronas presentes en los primates, también es posible estimar el número de neuronas a través de evidencia fósil. [45]
A pesar de las limitaciones de los endocasts, pueden proporcionar, y de hecho lo hacen, una base para comprender la evolución del cerebro humano, que muestra principalmente un cerebro gradualmente más grande. La historia evolutiva del cerebro humano muestra principalmente un cerebro gradualmente más grande en relación con el tamaño corporal durante el camino evolutivo desde los primeros primates hasta los homínidos y finalmente hasta el Homo sapiens . Esta tendencia que ha llevado al tamaño del cerebro humano actual indica que ha habido un aumento de tamaño de 2 a 3 factores en los últimos 3 millones de años. [44] Esto se puede visualizar con datos actuales sobre la evolución de los homínidos, comenzando con el Australopithecus , un grupo de homínidos del que probablemente descienden los humanos. [46] Después de todos los datos, todas las observaciones concluyeron que el principal desarrollo que ocurrió durante la evolución fue el aumento del tamaño del cerebro. [47]
Sin embargo, investigaciones recientes han puesto en duda la hipótesis de que el tamaño del cerebro se triplica al comparar al Homo sapiens con el Australopithecus y los chimpancés. Por ejemplo, en un artículo publicado en 2022, se recopiló un gran conjunto de datos de humanos contemporáneos y se descubrió que los cerebros humanos más pequeños son menos del doble que los de los chimpancés con cerebros grandes. Como escriben los autores: "... el límite superior del tamaño del cerebro del chimpancé es 500 g/ml, aunque numerosos humanos modernos tienen un tamaño cerebral inferior a 900 g/ml". [48] (Tenga en cuenta que en esta cita, la unidad g/ml no debe entenderse de la manera habitual como gramo por mililitro sino más bien como gramo o mililitro. Esto es consistente porque la densidad cerebral es cercana a 1 g/ml.) En consecuencia, los autores sostienen que es necesario repensar la noción de que un aumento en el tamaño del cerebro está relacionado con avances en la cognición a la luz de la variación global en el tamaño del cerebro, ya que los cerebros de muchos humanos modernos con capacidades cognitivas normales pesan sólo 400 g/l. ml más grande que los chimpancés. Además, gran parte del aumento en el tamaño del cerebro, que ocurre en un grado mucho mayor en poblaciones modernas específicas, puede explicarse por aumentos en el tamaño corporal correlacionados con la dieta y los factores climáticos. [48]
Los australopitecinos vivieron hace 3,85 a 2,95 millones de años, con una capacidad craneal general cercana a la del chimpancé actual: alrededor de 300 a 500 cm 3 . [49] [50] Teniendo en cuenta que el volumen del cerebro humano moderno es de alrededor de 1.352 cm 3 en promedio, esto representa una cantidad sustancial de masa cerebral evolucionada. [51] Se estima que los australopitecinos tienen un recuento total de neuronas de ~30-35 mil millones. [45]
Avanzando a lo largo de la línea de tiempo ancestral humana, el tamaño del cerebro continúa aumentando de manera constante (ver Homininae ) cuando se avanza hacia la era del Homo . Por ejemplo, Homo habilis , que vivió hace entre 2,4 y 1,4 millones de años y que se considera la primera especie de Homo por una serie de características, tenía una capacidad craneal de alrededor de 600 cm 3 . [52] Se estima que el Homo habilis tenía ~40 mil millones de neuronas. [45]
Un poco más cerca de la actualidad, el Homo heidelbergensis vivió hace unos 700.000 a 200.000 años y tenía una capacidad craneal de alrededor de 1290 cm 3 [52] y alrededor de 76 mil millones de neuronas. [45]
El Homo neaderthalensis , que vivió hace entre 400.000 y 40.000 años, tenía una capacidad craneal comparable a la de los humanos modernos, entre 1.500 y 1.600 cm 3 de media, y algunos especímenes de neandertal tenían una capacidad craneal incluso mayor. [53] [54] Se estima que los neandertales tenían alrededor de 85 mil millones de neuronas. [45] El aumento en el tamaño del cerebro fue superado por los neandertales , posiblemente debido a sus sistemas visuales más grandes. [55]
También es importante señalar que la medida de masa o volumen cerebral, vista como capacidad craneal, o incluso tamaño cerebral relativo , que es la masa cerebral que se expresa como porcentaje de la masa corporal, no es una medida de inteligencia, uso o Función de regiones del cerebro. [45] Sin embargo, el total de neuronas tampoco indica una clasificación más alta en las capacidades cognitivas. Los elefantes tienen un mayor número de neuronas totales (257 mil millones) [56] en comparación con los humanos (100 mil millones). [57] [58] El tamaño relativo del cerebro, la masa general y el número total de neuronas son solo algunas de las métricas que ayudan a los científicos a seguir la tendencia evolutiva del aumento de la proporción cerebro-cuerpo a través de la filogenia de los homínidos.
En 2021, los científicos sugirieron que los cerebros de los primeros Homo de África y Dmanisi , Georgia, Asia occidental "conservaron una estructura del lóbulo frontal similar a un gran simio " durante mucho más tiempo de lo que se pensaba anteriormente, hasta hace aproximadamente 1,5 millones de años. Sus hallazgos implican que el Homo se dispersó por primera vez fuera de África antes de que los cerebros humanos evolucionaran hasta aproximadamente su estructura anatómica moderna en términos de ubicación y organización de regiones cerebrales individuales. También sugiere que esta evolución ocurrió, no durante, sino mucho después de que el linaje Homo evolucionara hace aproximadamente 2,5 millones de años y después de que ellos ( el Homo erectus en particular) evolucionaran para caminar erguidos. [59] [60] [61] Lo que es menos controvertido es que la expansión del cerebro comenzó alrededor de 2,6 Ma (aproximadamente lo mismo que el inicio del Pleistoceno ) y terminó alrededor de 0,2 Ma.
Además del tamaño del cerebro, los científicos han observado cambios en el plegamiento del cerebro, así como en el grosor de la corteza . Cuanto más complicada es la superficie del cerebro, mayor es la superficie de la corteza que permite una expansión de la corteza. Es la parte del cerebro más avanzada evolutivamente. [62] Una mayor superficie del cerebro está relacionada con una mayor inteligencia, al igual que una corteza más gruesa, pero existe una relación inversa: cuanto más gruesa es la corteza, más difícil le resulta plegarse. En los seres humanos adultos, una corteza cerebral más gruesa se ha relacionado con una mayor inteligencia. [62]
La neocorteza es la parte más avanzada y evolutivamente más joven del cerebro humano. Tiene seis capas de espesor y sólo está presente en los mamíferos. Es especialmente prominente en los humanos y es la ubicación de la capacidad cognitiva y de funcionamiento de mayor nivel. [63] La neocorteza de seis capas que se encuentra en los mamíferos se deriva evolutivamente de una corteza de tres capas presente en todos los reptiles modernos. [64] Esta corteza de tres capas todavía se conserva en algunas partes del cerebro humano, como el hipocampo, y se cree que evolucionó en los mamíferos hasta la neocorteza durante la transición entre los períodos Triásico y Jurásico. [64] [63] Después de observar la historia, los mamíferos tenían poca neocorteza en comparación con los primates, ya que tenían más corteza. [65] Las tres capas de esta corteza reptiliana se correlacionan fuertemente con la primera, quinta y sexta capas de la neocorteza de los mamíferos. [66] En todas las especies de mamíferos, los primates tienen una mayor densidad neuronal en comparación con los roedores de masa cerebral similar y esto puede explicar una mayor inteligencia. [63]
Las explicaciones de la rápida evolución y el tamaño excepcional del cerebro humano se pueden clasificar en cinco grupos: instrumental, social, ambiental, dietética y anatomofisiológica. Las hipótesis instrumentales [67] se basan en la lógica de que la selección evolutiva de cerebros más grandes es beneficiosa para la supervivencia, la dominancia y la propagación de las especies , porque los cerebros más grandes facilitan la búsqueda de alimento y el éxito del apareamiento. Las hipótesis sociales [67] sugieren que el comportamiento social estimula la expansión evolutiva del tamaño del cerebro. [68] De manera similar, las hipótesis ambientales suponen que la encefalización es promovida por factores ambientales como el estrés, la variabilidad y la consistencia. [69] Las teorías dietéticas sostienen que la calidad de los alimentos y ciertos componentes nutricionales contribuyeron directamente al crecimiento del cerebro en el género Homo . [70] Los conceptos anatomofisiológicos, como la hipertensión vascular cráneo-cerebral debido a la postura cabeza abajo del feto antropoide durante el embarazo, se centran principalmente en los cambios anatómico-funcionales que predisponen al agrandamiento del cerebro.
Ninguna teoría puede explicar completamente la evolución del cerebro humano. Parece que han estado implicadas múltiples presiones selectivas combinadas. [71] Se han propuesto teorías sintéticas, [72] pero no han explicado claramente las razones de la singularidad del cerebro humano. Sorprendentemente, se ha descubierto que el agrandamiento del cerebro se produjo de forma independiente en diferentes linajes de primates, [73] pero sólo el linaje humano terminó con una capacidad cerebral excepcional. La postura fetal con la cabeza hacia abajo puede ser una explicación de este enigma [1] porque el Homo sapiens es el único primate bípedo obligatorio con postura erguida .
Disponible bajo CC BY 4.0 Archivado el 16 de octubre de 2017 en Wayback Machine .