La especiación peripátrica es un modo de especiación en el que se forma una nueva especie a partir de una población periférica aislada. [1] : 105 Dado que la especiación peripátrica se asemeja a la especiación alopátrica , en el sentido de que las poblaciones están aisladas y se les impide intercambiar genes , a menudo puede ser difícil distinguirlas. [2] , y la especiación peripátrica puede considerarse un tipo o modelo de especiación alopátrica. [3] La característica distintiva principal de la especiación peripátrica es que una de las poblaciones es mucho más pequeña que la otra, a diferencia de (otros tipos de) especiación alopátrica, en la que poblaciones de tamaño similar se separan. Los términos peripátrico y peripatría se utilizan a menudo en biogeografía , refiriéndose a organismos cuyos rangos son estrechamente adyacentes pero no se superponen, estando separados donde estos organismos no ocurren, por ejemplo en una isla oceánica en comparación con el continente. Dichos organismos suelen estar estrechamente relacionados ( por ejemplo , especies hermanas ); Su distribución es el resultado de la especiación peripátrica.
El concepto de especiación peripátrica fue delineado por primera vez por el biólogo evolutivo Ernst Mayr en 1954. [4] Desde entonces, se han desarrollado otros modelos alternativos como la especiación centrífuga , que postula que la población de una especie experimenta períodos de expansión geográfica seguidos de períodos de contracción, dejando atrás pequeñas poblaciones aisladas en la periferia de la población principal. Otros modelos han involucrado los efectos de la selección sexual en tamaños de población limitados. Se han desarrollado otros modelos relacionados de poblaciones periféricamente aisladas basados en reordenamientos cromosómicos, como la especiación en ciernes y la especiación cuántica .
La existencia de especiación peripátrica está respaldada por evidencia observacional y experimentos de laboratorio. [1] : 106 Los científicos que observan los patrones de distribución biogeográfica de una especie y sus relaciones filogenéticas pueden reconstruir el proceso histórico por el cual divergieron . Además, las islas oceánicas a menudo son objeto de investigación de especiación peripátrica debido a sus hábitats aislados, y las islas hawaianas están ampliamente representadas en gran parte de la literatura científica.
La especiación peripátrica fue propuesta originalmente por Ernst Mayr en 1954, [4] y modelada completamente teóricamente en 1982. [5] Está relacionada con el efecto fundador , donde pequeñas poblaciones vivas pueden sufrir cuellos de botella de selección. [6] El efecto fundador se basa en modelos que sugieren que la especiación peripátrica puede ocurrir por la interacción de la selección y la deriva genética , [1] : 106 que puede jugar un papel importante. [7] Mayr concibió por primera vez la idea por sus observaciones de las poblaciones de martín pescador en Nueva Guinea y sus islas circundantes. [1] : 389 Tanysiptera galatea era en gran parte uniforme en morfología en el continente, pero las poblaciones en las islas circundantes diferían significativamente, refiriéndose a este patrón como "peripátrico". [1] : 389 Este mismo patrón fue observado por muchos de los contemporáneos de Mayr en ese momento, como por los estudios de EB Ford de Maniola jurtina . [8] : 522 Casi al mismo tiempo, el botánico Verne Grant desarrolló un modelo de especiación cuántica muy similar al modelo de Mayr en el contexto de las plantas. [9]
En lo que se ha llamado las revoluciones genéticas de Mayr, postuló que la deriva genética jugó el papel principal que resultó en este patrón. [1] : 389 Al ver que la cohesión de una especie se mantiene por fuerzas conservadoras como la epistasis y el lento ritmo de propagación de alelos favorables en una población grande (basándose en gran medida en los cálculos de JBS Haldane ), razonó que la especiación solo podría tener lugar en el que ocurriera un cuello de botella poblacional . [1] : 389 Una población fundadora pequeña y aislada podría establecerse en una isla, por ejemplo. Al contener menos variación genética de la población principal, pueden ocurrir cambios en las frecuencias de los alelos debido a diferentes presiones de selección. [1] : 390 Esto a otros cambios en la red de loci vinculados, impulsando una cascada de cambio genético, o una "revolución genética", una reorganización a gran escala de todo el genoma de la población periférica. [1] : 391 Mayr reconoció que las posibilidades de éxito eran increíblemente bajas y que la extinción era probable; Aunque se observa que en esa época existían algunos ejemplos de poblaciones fundadoras exitosas. [8] : 522
Poco después de Mayr, William Louis Brown, Jr. propuso en 1957 un modelo alternativo de especiación peripátrica llamado especiación centrífuga. En 1976 y 1980, Kenneth Y. Kaneshiro desarrolló el modelo Kaneshiro de especiación peripátrica, que se centraba en la selección sexual como impulsor de la especiación durante los cuellos de botella de la población. [10] [11] [12]
Los modelos de especiación peripatría son idénticos a los modelos de vicarianza (especiación alopátrica). [1] : 105 Al requerir separación geográfica y tiempo, la especiación puede resultar un subproducto predecible. [13] La peripatría se puede distinguir de la especiación alopátrica por tres características clave: [1] : 105
El tamaño de una población es importante porque los individuos que colonizan un nuevo hábitat probablemente contienen solo una pequeña muestra de la variación genética de la población original. Esto promueve la divergencia debido a fuertes presiones selectivas, lo que lleva a la rápida fijación de un alelo dentro de la población descendiente. Esto da lugar a la posibilidad de que evolucionen incompatibilidades genéticas . Estas incompatibilidades causan aislamiento reproductivo , dando lugar a eventos de especiación, a veces rápidos. [1] : 105 Además, se invocan dos predicciones importantes, a saber, que los cambios geológicos o climáticos hacen que las poblaciones se fragmenten localmente (o regionalmente cuando se considera la especiación alopátrica), y que los rasgos reproductivos de una población aislada evolucionan lo suficiente como para evitar el mestizaje en un posible contacto secundario . [14]
El modelo peripátrico da como resultado lo que se ha llamado pares de especies progenitoras-derivadas, por lo que la especie derivada (la población periféricamente aislada) —geográfica y genéticamente aislada de la especie progenitora— diverge. [15] Una firma filogenética específica resulta de este modo de especiación: la especie progenitora geográficamente extendida se vuelve parafilética (convirtiéndose así en una paraespecie ), con respecto a la especie derivada (el aislado periférico). [1] : 470 El concepto de paraespecie es, por lo tanto, una consecuencia lógica del concepto evolutivo de especie , por el cual una especie da lugar a una especie hija. [16] Se piensa que los rasgos de carácter de las especies periféricamente aisladas se vuelven apomórficos , mientras que la población central permanece plesiomórfica . [17]
Los métodos cladísticos modernos han desarrollado definiciones que han eliminado incidentalmente las especies derivadas al definir los clados de una manera que supone que cuando ocurre un evento de especiación, la especie original ya no existe, mientras que surgen dos nuevas especies; este no es el caso en la especiación peripátrica. [9] Mayr advirtió contra esto, ya que hace que una especie pierda su estado de clasificación. [18] Loren H. Rieseberg y Luc Brouillet reconocieron el mismo dilema en la clasificación de las plantas. [19]
El botánico Verne Grant propuso el término especiación cuántica que combinaba las ideas de JT Gulick (su observación de la variación de especies en semiaislamiento), Sewall Wright (sus modelos de deriva genética), Mayr (sus modelos peripátrico y de revolución genética) y George Gaylord Simpson (su desarrollo de la idea de la evolución cuántica ). [20] : 114 La especiación cuántica es un proceso rápido con grandes efectos genotípicos o fenotípicos, por el cual una nueva especie de planta que se fertiliza de forma cruzada brota de una población más grande como una población periférica semiaislada. [21] [20] : 114 El mestizaje y la deriva genética tienen lugar debido al tamaño reducido de la población, lo que impulsa cambios en el genoma que muy probablemente resultarían en la extinción (debido al bajo valor adaptativo). [20] : 115 En casos raros, pueden surgir rasgos cromosómicos con valor adaptativo, lo que resulta en el origen de una nueva especie derivada. [9] [22] Se ha encontrado evidencia de la ocurrencia de este tipo de especiación en varios pares de especies de plantas: Layia discoidea y L. glandulosa , Clarkia lingulata y C. biloba , y Stephanomeria malheurensis y S. exigua ssp. coronaria . [9]
Un modelo estrechamente relacionado de especiación peripátrica se denomina especiación por gemación, que se aplica en gran medida en el contexto de la especiación de plantas. [23] Se cree que el proceso de gemación, en el que una nueva especie se origina en los márgenes de un rango ancestral, es común en las plantas [23] , especialmente en pares de especies progenitoras-derivadas. [24]
William Louis Brown, Jr. propuso un modelo alternativo de especiación peripátrica en 1957 llamado especiación centrífuga. Este modelo contrasta con la especiación peripátrica en virtud del origen de la novedad genética que conduce al aislamiento reproductivo. [25] Una población de una especie experimenta períodos de expansión del rango geográfico seguidos de períodos de contracción. Durante la fase de contracción, fragmentos de la población se aíslan como pequeñas poblaciones de refugio en la periferia de la población central. Debido al gran tamaño y la variación genética potencialmente mayor dentro de la población central, las mutaciones surgen más fácilmente. Estas mutaciones se dejan en las poblaciones periféricas aisladas, promoviendo el aislamiento reproductivo. En consecuencia, Brown sugirió que durante otra fase de expansión, la población central abrumaría a las poblaciones periféricas, obstaculizando la especiación. Sin embargo, si la especie encuentra un nicho ecológico especializado, los dos pueden coexistir. [26] [27] La firma filogenética de este modelo es que la población central se vuelve derivada , mientras que los aislados periféricos permanecen plesiomórficos [17] —lo inverso del modelo general. A diferencia de la especiación centrífuga, la especiación peripátrica a veces se ha denominado especiación centrípeta (véanse las figuras 1 y 2 para un contraste). [28] La especiación centrífuga ha sido en gran medida ignorada en la literatura científica, a menudo dominada por el modelo tradicional de especiación peripátrica. [29] [25] [17] A pesar de esto, Brown citó una gran cantidad de evidencia para apoyar su modelo, que aún no ha sido refutada. [26]
Peromyscus polionotus y P. melanotis (las especies aisladas periféricamente de la población central de P. maniculatus ) surgieron a través del modelo de especiación centrífuga. [30] La especiación centrífuga puede haber tenido lugar en canguros arbóreos , ranas sudamericanas ( Ceratophrys ), musarañas ( Crocidura ) y primates ( Presbytis melalophos ). [29] John C. Briggs asocia la especiación centrífuga con los centros de origen , sosteniendo que el modelo centrífugo está mejor respaldado por los datos, citando patrones de especies del "centro de origen" propuesto dentro del Indo-Pacífico Occidental [29]
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El modelo Kaneshiro también proporciona una explicación del mecanismo de especiación durante los eventos fundadores según lo propuesto por Ernst Mayr y Hampton Carson. En la mayoría de los casos, los eventos fundadores se producen cuando una única hembra fertilizada se transloca accidentalmente a una ubicación completamente diferente, por ejemplo, una isla adyacente entre una cadena de islas como el archipiélago hawaiano, y produce unas pocas crías. Una colonia fundadora de este tipo se enfrenta a un tamaño de población extremadamente pequeño que, como se describe en el modelo Kaneshiro, experimenta un cambio en el sistema de apareamiento hacia hembras menos selectivas y un aumento en la frecuencia de las mismas. La desestabilización resultante del sistema genético proporciona el entorno para que surjan nuevas variantes genéticas que proporcionan la receta para que se produzca la especiación. Finalmente, un crecimiento en el tamaño de la población emparejado con nuevas preferencias de pareja de las hembras dará lugar al aislamiento reproductivo de la población principal, completando así el proceso de especiación. [11] El apoyo a este modelo proviene de experimentos y observaciones de especies que exhiben patrones de apareamiento asimétricos, como la especie hawaiana Drosophila [31] [32] o el grillo hawaiano Laupala . [33] Sin embargo, mientras que los experimentos de laboratorio están en curso y aún deben completarse en apoyo del modelo, hay observaciones de campo de cambios en los sistemas de apareamiento que experimentan cuellos de botella poblacionales que demuestran que la dinámica de la selección sexual está ocurriendo en la naturaleza y, por lo tanto, representa un proceso plausible de especiación peripátrica que tiene lugar en la naturaleza. [12]
La evidencia observacional y los experimentos de laboratorio apoyan la ocurrencia de especiación peripátrica. Las islas y los archipiélagos a menudo son objeto de estudios de especiación en el sentido de que representan poblaciones aisladas de organismos. Las especies de las islas proporcionan evidencia directa de que la especiación ocurre de manera peripátrica de tal manera que, "la presencia de especies endémicas en islas oceánicas cuyos parientes más cercanos habitan un continente cercano " debe haberse originado por un evento de colonización. [1] : 106–107 La filogeografía comparativa de los archipiélagos oceánicos muestra patrones consistentes de colonización y especiación secuencial a lo largo de las cadenas de islas, más notablemente en las islas Azores , Islas Canarias , Islas de la Sociedad , Islas Marquesas , Islas Galápagos , Islas Australes y las Islas Hawaianas, todas las cuales expresan patrones geológicos de aislamiento espacial y, en algunos casos, disposición lineal. [34] La especiación peripátrica también ocurre en los continentes, ya que el aislamiento de pequeñas poblaciones puede ocurrir a través de varios eventos geográficos y de dispersión . Se han realizado estudios de laboratorio en los que poblaciones de Drosophila , por ejemplo, están separadas unas de otras y evolucionan en aislamiento reproductivo.
Las especies de Drosophila en el archipiélago hawaiano han ayudado a los investigadores a comprender los procesos de especiación con gran detalle. Está bien establecido que Drosophila ha experimentado una radiación adaptativa en cientos de especies endémicas en la cadena de islas hawaianas ; [1] : 107 [35] originándose de un único ancestro común (apoyado por el análisis molecular). [36] Los estudios encuentran consistentemente que la colonización de cada isla ocurrió de islas más antiguas a islas más jóvenes, y en Drosophila , especiando peripátricamente al menos el cincuenta por ciento del tiempo. [1] : 108 Junto con Drosophila , las lobelias hawaianas ( Cyanea ) también han experimentado una radiación adaptativa, con más del veintisiete por ciento de las especies existentes surgiendo después de la colonización de nuevas islas, lo que ejemplifica la especiación peripátrica, una vez más, ocurriendo en la dirección de isla vieja a isla joven. [37] [38] [39]
Otras especies endémicas de Hawái también proporcionan evidencia de especiación peripátrica, como los grillos no voladores endémicos ( Laupala ). Se ha estimado que "17 especies de 36 casos bien estudiados de especiación [ Laupala ] eran peripátricas". [1] : 108 [40] Las especies de plantas en géneros como Dubautia , Wilkesia y Argyroxiphium también se han extendido a lo largo del archipiélago. [41] Otros animales además de los insectos muestran este mismo patrón, como el caracol ámbar hawaiano ( Succinea caduca ), [42] y los papamoscas 'Elepaio . [43]
Las arañas Tetragnatha también se han especiado peripatrícamente en las islas hawaianas, [44] [45] Se ha documentado la existencia de numerosos artrópodos en patrones consistentes con la evolución geológica de la cadena de islas, de tal manera que, las reconstrucciones filogenéticas encuentran especies más jóvenes que habitan las islas geológicamente más jóvenes y especies más antiguas que habitan las islas más antiguas [46] (o en algunos casos, los ancestros se remontan a cuando las islas actualmente bajo el nivel del mar estaban expuestas). Arañas como las del género Orsonwelles exhiben patrones compatibles con la geología de vieja a joven. [47] Se ha demostrado queotros géneros endémicos como Argyrodes se han especiado a lo largo de la cadena de islas. [48] Pagiopalus , Pedinopistha y parte de la familia Thomisidae se han irradiado adaptativamente a lo largo de la cadena de islas, [49] así como la familia de arañas lobo, Lycosidae . [50]
Se han estudiado los patrones de especiación y filogeográficos de una gran cantidad de otras especies y géneros de artrópodos endémicos de Hawái: el complejo de especies Drosophila grimshawi , [51] caballitos del diablo ( Megalagrion xanthomelas y Megalagrion pacificum ), [52] Doryonychus raptor , Littorophiloscia hawaiiensis , Anax strenuus , Nesogonia blackburni , Theridion grallator , [53] Vanessa tameamea , Hyalopeplus pellucidus , Coleotichus blackburniae , Labula , Hawaiioscia , Banza (en la familia Tettigoniidae ), Caconemobius , Eupethicea , Ptycta , Megalagrion , Prognathogryllus , Nesosydne , Cephalops , Trupanea y la tribu Platynini , todas ellas sugiriendo radiaciones repetidas entre las islas. [54]
Los estudios filogenéticos de una especie de araña cangrejo ( Misumenops rapaensis ) del género Thomisidae ubicada en las Islas Australes han establecido la "colonización secuencial de [el] linaje a lo largo del archipiélago austral hacia islas más jóvenes". Tradicionalmente se ha considerado a M. rapaensis como una sola especie; mientras que este estudio en particular encontró diferencias genéticas distintivas correspondientes a la edad secuencial de las islas. [55] Se cree que la especie de planta verrugosa Scrophularia lowei surgió a través de un evento de especiación peripátrica, y que la especie continental más extendida, Scrophularia arguta, se dispersó a las islas macaronésicas . [56] [57] Otros miembros del mismo género también han surgido por eventos de colonización únicos entre las islas. [58] [59]
La ocurrencia de peripatría en los continentes es más difícil de detectar debido a la posibilidad de que las explicaciones vicariantes sean igualmente probables. [1] : 110 Sin embargo, los estudios sobre las especies de plantas californianas Clarkia biloba y C. lingulata sugieren firmemente un origen peripátrico. [60] Además, se ha realizado una gran cantidad de investigaciones sobre varias especies de caracoles terrestres que involucran quiralidad que sugiere peripatría (y algunos autores señalan otras posibles interpretaciones). [1] : 111
El hormiguero de cola castaña ( Sciaphylax hemimelaena ) se encuentra dentro del Parque Nacional Noel Kempff Mercado (Serrania de Huanchaca) en Bolivia. Dentro de esta región existe un fragmento de bosque que se estima que ha estado aislado durante 1000 a 3000 años. La población de hormigueros S. hemimelaena que residen en el parche aislado expresa una divergencia significativa en el canto; se piensa que es un "paso temprano" en el proceso de especiación peripátrica. Además, el aislamiento periférico "puede explicar en parte la dramática diversificación de los subóscilos en la Amazonia ". [14]
El complejo de especies de ranas de caña de garganta espinosa de montaña (género: Hyperolius ) se originó a partir de la ocurrencia de eventos de especiación peripátrica. Lucinda P. Lawson sostiene que las áreas geográficas de distribución de la especie dentro del Punto de interés de biodiversidad afromontano oriental respaldan un modelo peripátrico que impulsa la especiación, lo que sugiere que este modo de especiación puede desempeñar un papel importante en "ecosistemas altamente fragmentados". [2]
En un estudio de la filogenia y biogeografía del género de caracoles terrestres Monacha , se cree que la especie M. ciscaucasica se especió de manera peripátrica a partir de una población de M. roseni . Además, M. claussi consiste en una pequeña población ubicada en la periferia del área de distribución mucho más grande de M. subcarthusiana, lo que sugiere que también surgió por especiación peripátrica. [61]
La pícea roja ( Picea rubens ) ha surgido de una población aislada de pícea negra ( Picea mariana ). Durante el Pleistoceno , una población de pícea negra quedó geográficamente aislada, probablemente debido a la glaciación . El rango geográfico de la pícea negra es mucho más grande que el de la pícea roja. La pícea roja tiene una diversidad genética significativamente menor tanto en su ADN como en su ADN mitocondrial que la pícea negra. [62] [63] Además, la variación genética de la pícea roja no tiene haplotipos mitocondriales únicos , solo subconjuntos de los de la pícea negra; lo que sugiere que la pícea roja se especió peripátricamente a partir de la población de pícea negra. [64] [65] [66] Se cree que todo el género Picea en América del Norte se ha diversificado por el proceso de especiación peripátrica, ya que numerosos pares de especies estrechamente relacionadas en el género tienen rangos de población sureños más pequeños; y aquellos con áreas de distribución superpuestas a menudo muestran un aislamiento reproductivo débil. [67] [63]
Utilizando un enfoque filogeográfico emparejado con modelos de nicho ecológico ( es decir, predicción e identificación de rangos de expansión y contracción de especies en hábitats adecuados basados en nichos ecológicos actuales , correlacionados con datos fósiles y moleculares), los investigadores encontraron que la especie de perrito de las praderas Cynomys mexicanus se especió peripátricamente a partir de Cynomys ludovicianus hace aproximadamente 230.000 años. Los ciclos glaciares de América del Norte promovieron la expansión y contracción del rango de los perritos de las praderas, lo que llevó al aislamiento de una población relicta en un refugio ubicado en la actual Coahuila , México. [68] Esta distribución y patrón paleobiogeográfico se correlaciona con otras especies que expresan patrones de rango biográfico similares [68] como con el complejo Sorex cinereus . [69]
La especiación peripátrica ha sido investigada tanto en estudios de laboratorio como en la naturaleza. Jerry Coyne y H. Allen Orr en Speciation sugieren que la mayoría de los estudios de laboratorio sobre especiación alopátrica también son ejemplos de especiación peripátrica debido a sus pequeños tamaños de población y la inevitable selección divergente que experimentan. [1] : 106 Gran parte de la investigación de laboratorio sobre la peripatría está inextricablemente vinculada a la investigación del efecto fundador . Coyne y Orr concluyen que el papel de la selección en la especiación está bien establecido, mientras que el papel de la deriva genética no está respaldado por datos experimentales y de campo, lo que sugiere que la especiación por efecto fundador no ocurre. [1] : 410 Sin embargo, se ha realizado una gran cantidad de investigación sobre el tema, y un estudio realizado con poblaciones de cuello de botella de Drosophila pseudoobscura encontró evidencia de aislamiento después de un solo cuello de botella. [78] [79]
La tabla no es exhaustiva y contiene experimentos de laboratorio centrados explícitamente en la especiación peripátrica. La mayoría de los estudios también llevaron a cabo experimentos sobre especiación vicariante. La columna de "réplicas" indica el número de líneas utilizadas en el experimento, es decir, cuántas poblaciones independientes se utilizaron (no el tamaño de la población ni el número de generaciones realizadas). [12]
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