Scilloideae (nombrada por el género Scilla , "escila") es una subfamilia de plantas bulbosas dentro de la familia Asparagaceae . Scilloideae a veces se trata como una familia separada Hyacinthaceae , llamada así por el género Hyacinthus . Scilloideae o Hyacinthaceae incluye muchas plantas de jardín familiares como Hyacinthus (jacintos), Hyacinthoides (campanillas), Muscari (jacintos de uva) y Scilla y Puschkinia (escilas o scillas). Algunas son importantes como flores cortadas .
Las esciloideas se distribuyen mayoritariamente en climas mediterráneos , incluyendo Sudáfrica , Asia Central y Sudamérica . Sus flores tienen seis tépalos y seis estambres con ovario súpero , lo que las ubicaba anteriormente dentro de la familia de las liliáceas (Liliaceae), y sus hojas son carnosas, mucilaginosas y dispuestas en roseta basal .
Las Scilloideae, como la mayoría de las monocotiledóneas similares a los lirios , estuvieron en un tiempo incluidas en una familia de lirios muy definida (Liliaceae). La subfamilia está reconocida en sistemas de clasificación modernos como el sistema APG III de 2009. También se la trata como una familia separada, Hyacinthaceae, como lo hacen muchos investigadores y lo fue en sistemas APG anteriores. Determinar los límites entre los géneros dentro de las Scilloideae es un área activa de investigación. El número de géneros varía ampliamente de una fuente a otra, desde aproximadamente 30 a aproximadamente 70. La situación se ha descrito como un "estado de cambio". [3]
La subfamilia contiene muchos bulbos de jardín populares que florecen en primavera, como los jacintos ( Hyacinthus ), los muscaris ( Muscari ), las campanillas ( Hyacinthoides ) y las escilas ( Scilla ). Otros miembros florecen en verano y otoño, incluidas Galtonia y Eucomis ('lirios piña'). La mayoría son nativos de zonas de clima mediterráneo y áreas vecinas en la cuenca mediterránea y Sudáfrica . Otras se encuentran en Asia central , el Lejano Oriente y América del Sur .
Morfológicamente la subfamilia se caracteriza por tener 6 tépalos y 6 estambres con ovario súpero , característica que las situaba dentro del antiguo orden Liliales en muchos sistemas de clasificación más antiguos, como el sistema Cronquist , pero que ahora se separan de ellos dentro del orden Asparagales . También se han incluido en la familia Liliaceae .
Raíces: contráctiles y mucilaginosas.
Hojas: carnosas y mucilaginosas dispuestas en roseta basal, alternas y espiraladas, simples, margen entero, con nervación paralela, envainadas en la base, sin estípulas y con pelos simples.
Flores: dispuestas en inflorescencias escapifloras (en racimos, en espigas y en cabezuelas). Los pedúnculos están articulados. Las flores son hermafroditas , actinomorfas , a menudo vistosas.
Periantos : seis tépalos divididos en dos verticilos, libres o unidos ( connados ). Cuando están unidos, el perianto forma una campana tubular. Los tépalos son imbricados y petaloideos . La corola puede ser blanca, amarilla, violeta, azul, marrón e incluso negra (ver imágenes).
Androceo : formado por 6 estambres (excepcionalmente 3, como en Albuca , por ejemplo), con los filamentos libres o adnatos al tubo, a menudo apendiculizados. Las anteras están dorsifijadas y la dehiscencia del polen se produce por aberturas longitudinales. El polen es monosulcado (presenta un surco lineal).
Gineceo : ovario súpero, tricarpelado, connado y trilocular. Estigma único, capitado a trilobulado. Puede contener de uno a varios óvulos en cada lóculo . Presentan nectarios en los septos de los ovarios.
Fruto : dehiscencia loculicida.
Semilla : La morfología de las semillas es variada, desde globulares hasta aplanadas y ocasionalmente arilo . La cubierta de la semilla generalmente contiene fitomelanina, una de las características definitorias del orden, un pigmento negro presente en la cubierta de la semilla, que crea una corteza oscura.
Cromosomas : El tamaño de los cromosomas es muy variable, desde 1,2 a 18 μm de longitud, cariotipo bimodal o trimodal. El número básico de cromosomas también es muy variable (X = 2, 6, 7, 10, 15, 17, etc.). [4] [5]
Cuando se trata como una subfamilia, el nombre Scilloideae se deriva del nombre genérico del género tipo , Scilla , y se atribuye a Gilbert Thomas Burnett en 1835. [1] Cuando se trata como una familia, el nombre Hyacinthaceae se deriva del género tipo Hyacinthus , y generalmente se atribuye a August Batsch de ("ex") una publicación de 1797 de Moritz Borkhausen . [2]
La monofilia de Scilloideae está bien respaldada por estudios basados en datos moleculares. [6] Estos estudios también respaldan la exclusión de Camassia , Chlorogalum y géneros relacionados, es decir, la antigua subfamilia Hyacinthaceae Chlorogaloideae, ahora ubicada en la subfamilia Agavoideae . [7] [8]
La posición exacta de las Scilloideae dentro de las Asparagaceae, definidas en términos generales, no está tan clara. A continuación se muestra una posible filogenia para las siete subfamilias reconocidas dentro de la familia. [9]
Aunque en general hay acuerdo en la división principal de las Asparagaceae en dos clados, los estudios han arrojado relaciones ligeramente diferentes entre las Agavoideae, Aphyllanthoideae, Brodiaeoideae y Scilloideae. Por ejemplo, Seberg et al. (2012) presentan análisis basados en la parsimonia y en la máxima verosimilitud. En el primero, las Scilloideae son hermanas de las Agavoideae; en el segundo, son hermanas de las Brodiaeoideae. [6]
Pfosser y Speta (1999) [10] y Chase et al. (2009) han proporcionado relatos históricos detallados de cuestiones taxonómicas relacionadas con la subfamilia moderna Scilloideae . [3] Las monocotiledóneas lilioides han creado problemas de clasificación durante mucho tiempo. En un extremo, por ejemplo en el sistema Cronquist de 1968, se las ha considerado como una gran familia ( Liliaceae sensu lato ). En el otro extremo, por ejemplo en el sistema Dahlgren de 1985, se las ha dividido entre órdenes y se las ha dividido en muchas familias, a menudo pequeñas. Dahlgren dividió las monocotiledóneas lilioides en busca de monofilia , pero en la práctica no tuvo éxito. Su principal contribución fue dividir las Liliaceae en dos familias, las verdaderas Liliaceae, Liliaceae sensu stricto , y las Hyacinthaceae (familias que ahora se colocan en órdenes separados, Liliales y Asparagales ). [ cita requerida ]
La separación de Hyacinthaceae de Liliaceae fue sugerida originalmente por Batsch en 1786. [11] La versión de Batsch de la familia solo se parece superficialmente a la versión moderna, pero incluía Hyacinthus y Lachenalia . El grupo fue reducido a una tribu por Endlicher en 1836, e incluyó a Camassia . En 1866 Salisbury redistribuyó los géneros en varias familias. [12] En la década de 1870, Baker utilizó tribus para dividir Liliaceae sl . introduciendo Hyacintheae, Scilleae, Massonieae y Chlorogaleae. [13] En 1887 Engler dividió Liliaceae sl en dos tribus, Lilieaoe y Scilleae. [14] En el siglo XX, Fritsch propuso la división de Liliaceae sl en familias más pequeñas y homogéneas. [15] En la década de 1930, la escuela vienesa elevó las tribus de Engler a subfamilias. [16] Cuestionaron la inclusión de grupos tan diferentes como Lilioideae y Scilloideae dentro de la misma familia, e incluso se consideró que Scilloideae estaba compuesta por al menos tres grupos. [17] En 1969, Huber reconoció a Scilloideae como la familia Hyacinthaceae y la dividió en tribus. [18] La cantidad de tribus que se reconocieron y cómo se distribuyeron los géneros dentro de esas tribus dependió de los caracteres diagnósticos elegidos. Huber utilizó semillas, mientras que Schulze en 1980 utilizó polen. [19] La morfología y el análisis cromosómico se complementaron con quimiotaxonomía, debido a la presencia de esteroides cardíacos, como los bufadienólidos en Urgineoideae y los cardenólidos en Ornithogaloideae. Incluso géneros linneanos como Hyacinthus , Scilla y Ornithoglum resultaron heterogéneos y caracteres útiles en otras familias no lograron definir taxones satisfactorios. [ cita requerida ]
Los sistemas de clasificación modernos para plantas se derivan en gran medida del análisis filogenético molecular . El análisis molecular inicial de las Liliaceae sl se basó en el sistema Dahlgren, como por ejemplo en el trabajo de Chase et al. en 1995. [7] Cuando se descubrió que las familias Dahlgren no eran monofiléticas , la tendencia fue crear nuevas familias a partir de cada clado identificado , como en el primer sistema de Grupo de Filogenia de Angiospermas de 1998, el sistema APG . Esto colocó a muchas familias y géneros lilioides en el orden Asparagales (un término derivado de Dahlgren, y el orden de monocotiledóneas más grande). Una de las 29 familias en las que se dividieron las Asparagales fue Hyacinthaceae. [20]
Con más trabajo se hizo evidente que estas 29 familias, algunas de las cuales tenían pocos géneros, podían agruparse en clados más grandes. El sistema APG II de 2003 fue un compromiso. Dividió a Asparagales en 14 familias ampliamente definidas, al tiempo que permitía un sistema alternativo en el que algunas de las familias más grandes podían ser reemplazadas por otras más pequeñas. Hyacinthaceae era una de estas familias más pequeñas opcionales, que alternativamente podían agruparse en Asparagaceae ampliamente definidas. [21]
Este enfoque de compromiso fue abandonado en el sistema APG III de 2009, que sólo permitía las familias más amplias. El artículo que presenta el sistema afirma: "El área alrededor de Asparagaceae es difícil desde el punto de vista de la circunscripción. Aunque Asparagaceae sl es heterogénea y está mal caracterizada, Asparagaceae ss, Agavaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae e incluso Hyacinthaceae tienen pocas o ninguna característica distintiva". [22] Al mismo tiempo, Chase et al. proporcionaron subfamilias para reemplazar las familias alternativas definidas de manera estrecha de APG II. Hyacinthaceae se convirtió en la subfamilia Scilloideae de la familia Asparagaceae. [3]
Muchas fuentes han adoptado el sistema APG III; por ejemplo, la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas ubica géneros como Hyacinthus sólo en la amplia definición de Asparagaceae. [23] Otras fuentes prefieren conservar las familias más estrechas de APG II; por ejemplo, Seberg et al. dicen que "sigue siendo un punto discutible si las familias entre paréntesis difíciles de reconocer de APG II son una opción peor o mejor que las subfamilias igualmente difíciles de reconocer de APG III", y en sus análisis de la filogenia de Asparagales continúan usando familias como Hyacinthaceae. [6]
En 1990, Pfosser y Speta afirmaron que su clasificación anterior de las Hyacinthaceae en las subfamilias Hyacinthoideae, Ornithogaloideae, Oziroeoideae y Urgineoideae seguía estando respaldada por estudios en curso. (Además, dividieron las subfamilias Hyacinthoideae y Ornithogaloideae en tribus). [10] Como parte de la reducción de las Hyacinthaceae a la subfamilia Scilloideae, Chase et al. (2009) sugirieron dividirla en cuatro tribus, correspondientes a las cuatro subfamilias de Pfosser y Speta: Hyacintheae Dumort. , Ornithogaleae Rouy , Oziroëeae MWChase, Reveal & MFFay y Urgineeae Rouy . [3] La posible relación de las cuatro tribus está representada en el siguiente cladograma , [24] que, sin embargo, solo tiene un apoyo estadístico "moderado". [5]
Los límites exactos entre los géneros dentro de estas tribus siguen siendo controvertidos; [10] [24] [25] se ha descrito la situación como en un "estado de cambio". [3]
La especie se encuentra únicamente en el oeste de América del Sur. Posee flores con estambres unidos a los pétalos, semillas redondeadas y embrión tan largo como la semilla. El número básico de cromosomas es n = 15, 17. La tribu contiene únicamente el género Oziroë . [5]
En cuanto al número de especies, esta es la tribu más grande. Sus especies se distribuyen en Europa, Asia occidental y África. Tienen flores con tres estambres que tienen filamentos aplanados. Sus semillas son aplanadas y angulares. Los números cromosómicos básicos varían de n = 2 a n = 10. [5] En el tratamiento de Manning et al. (2009) y Stevens en el sitio web Angiosperm Phylogeny Website , la tribu contiene cuatro géneros, Albuca (alrededor de 110-140 especies), Dipcadi , Ornithogalum (alrededor de 160 especies, incluyendo Galtonia y Neopatersonia ) y Pseudogaltonia . [5] [26] Por el contrario, Martínez-Azorín et al. (2011) dividen la tribu en 19 géneros. [27]
Las especies de esta tribu contienen bufadienólidos y se distribuyen principalmente en África, Madagascar y el Mediterráneo hasta la India. Las semillas son aplanadas y aladas con la cabeza apenas unida al endospermo . Los números cromosómicos básicos son n = 6, 7 y 10. [5] Dependiendo de la fuente, la tribu puede incluir los géneros Bowiea , Drimia (incluyendo Urginea ), Schizobasis (a veces incluido en Drimia ) y Fusifilum (también a veces incluido en Drimia ). [24]
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En cuanto al número de especies, esta es la segunda tribu más numerosa. Sus especies tienen hojas con pústulas o manchas, semillas redondeadas y contienen homoisoflavanonas . La tribu puede a su vez dividirse en tres clados (subtribus): [5]
Algunos géneros que antes se ubicaban dentro de Scillioideae (como Hyacinthaceae), por ejemplo, Chlorogalum y Camassia , actualmente se ubican en Agavoideae. [29]
Tanto históricamente como a partir de marzo de 2013 [actualizar], ha habido "considerable desacuerdo sobre los límites genéricos" en las Scilloideae restantes, con diferentes fuentes que enumeran de 15 a 45 géneros solo para África subsahariana . [5] El número total de géneros se ha dado como cualquier cosa entre aproximadamente 30 (con alrededor de 500-700 especies) [4] y 70 (con alrededor de 1000 especies). [10]
A menos que se indique lo contrario, la lista a continuación se basa en géneros aceptados por la Lista Mundial de Familias de Plantas Seleccionadas como parte de la familia Asparagaceae (con sinónimos de la misma fuente), [30] con asignaciones a la subfamilia Scilloideae basadas en la Red de Información de Recursos de Germoplasma. [31] Como se señaló anteriormente, otras fuentes dividen algunos de estos géneros, creando un número significativamente mayor; por lo tanto, el género Ornithogalum tal como lo concibieron Manning et al. (2009) es dividido por Martínez-Azorín et al. (2011) en un Ornithogalum más estrictamente circunscrito más 11 géneros adicionales. [27]
Las esciloideas se distribuyen de forma amplia pero discontinua. El género Oziroe se encuentra solo en partes del oeste de América del Sur . Otros géneros se encuentran en África al sur del Sahara y partes de la península Arábiga , en ambos lados del Mediterráneo , más al norte de Europa a través del Medio Oriente hasta la India , y en la costa este de Asia, en China , Corea y Japón . Las esciloideas se encuentran en hábitats templados a tropicales , pero son más diversas en áreas de clima mediterráneo (es decir, con una estación seca pronunciada durante el verano). [ cita requerida ]
Las esciloideas se reproducen tanto sexual como asexualmente. Las vistosas flores de muchas especies de la subfamilia son polinizadas por una amplia gama de insectos, entre los que se incluyen abejas , avispas , moscas y polillas , así como pájaros . Tanto el néctar como el polen actúan como incentivos para las especies polinizadoras. La reproducción vegetativa puede ser por bulbillos o por semillas mediante apomixis . La dispersión de semillas puede ocurrir por agua, viento o por hormigas atraídas por elaiosomas . [ cita requerida ]
Muchos miembros de la subfamilia son plantas de jardín populares, como Hyacinthus , Muscari , Scilla , Puschkinia , Hyacinthoides y Ornithogalum (incluidas aquellas que antes se ubicaban en Galtonia ).
En Sudáfrica se cultivan como plantas ornamentales las especies Eucomis , Ornithogalum , Veltheimia , entre otras. Ornithogalum thyrsoides y los diferentes cultivares de jacintos son importantes en el mercado de flores cortadas. [34]
La escila marina, Drimia maritima , se ha utilizado como planta medicinal desde la antigüedad. Su uso para el tratamiento del edema se menciona en un papiro de 1554 a. C., del Imperio Medio de Egipto . [ cita requerida ] Los bufadienólidos aislados de Drimia maritima y Drimia indica se utilizan para la producción de sustancias para el tratamiento de afecciones cardíacas. [ cita requerida ]
Las esciloideas se utilizan como plantas alimenticias para los seres humanos sólo ocasionalmente. En Italia, los bulbos de Leopoldia comosa se cultivan como alimento [35] y en Grecia se consumen como encurtidos. En Francia, la inflorescencia de Ornithogalum pyrenaicum se consume como verdura. En África, algunas tribus consumen los bulbos de Ledebouria apertiflora y Ledebouria revoluta . [ cita requerida ]
Muchas Scilloideae producen saponinas esteroides venenosas como bufadienólidos y cardenólidos , lo que las hace incomestibles. [ cita requerida ]
Varias especies son tóxicas. En Sudáfrica, por ejemplo, Ornithogalum thyrsoides y varias especies de Ledebouria ( Ledebouria cooperi , L. inguinata , L. ovatifolia , L. revoluta ), Ornithogalum saundersiae y varios miembros de la tribu Urgineeae son venenosos para el ganado. El escilirósido (un bufadienólido) se utiliza para envenenar ratas, tradicionalmente esparciendo astillas secas de bulbos de Drimia maritima . [36]
