Lasioderma serricorne , más comúnmente conocido como escarabajo de los cigarrillos , escarabajo de los puros o escarabajo del tabaco , es un pequeño escarabajo que comparte un parecido notable con el escarabajo de las farmacias ( Stegobium paniceum) y el escarabajo común de los muebles ( Anobium punctatum ). El escarabajo de los cigarrillos, junto con los escarabajos de las farmacias y los muebles, pertenecen a la familia de los escarabajos Ptinidae . El escarabajo de los cigarrillos se distingue del A. punctatum por su tórax más plano, mientras que el A. punctatum presenta un tórax jorobado. El escarabajo de los cigarrillos se puede diferenciar aún más de S. paniceum por sus antenas uniformemente dentadas compuestas por 11 segmentos, a diferencia de las antenas de tres segmentos de S. paniceum. Además, L. serricorne tiene surcos más superficiales en sus élitros, o cubiertas de alas endurecidas, en comparación con lossurcos profundos de A. punctatum y S. paniceum .
Además de escarabajo del cigarrillo, otros nombres comunes para L. serricorne incluyen “chinche del tabaco”, “barrenador del tabaco”, “gorgojo del tabaco” y “escarabajo del cigarro”. [1] Por último, otro nombre común para la especie es "chinche del remolque", debido a la tendencia de la especie a alimentarse de rellenos de tapicería como estopa, cáñamo y lino . [2]
El escarabajo de los cigarrillos mide entre 2 y 3 mm de longitud, lo que lo hace relativamente pequeño. El escarabajo de los cigarrillos se caracteriza por su coloración marrón. A pesar de su diminuto tamaño, el escarabajo del cigarrillo es una plaga importante en las industrias relacionadas con el tabaco, de las que recibe su nombre. Más allá del tabaco, el escarabajo de los cigarrillos infestará la mayoría de los productos secos, incluidos cereales , frutas secas , hierbas , harina y ciertos productos animales. [3]
Geográficamente, L. serricorne se encuentra naturalmente en regiones pantropicales , pero se ha distribuido por todo el mundo a través del comercio de productos secos. La distribución y el éxito de la reproducción de las especies están fuertemente ligados a su entorno. Las larvas del escarabajo del cigarrillo requieren temperaturas entre 15 °C y 40 °C para eclosionar con éxito, siendo el rango más óptimo para la fecundidad entre 30 °C y 33 °C. Si bien el escarabajo de los cigarrillos se puede encontrar en todo el mundo, esta preferencia de temperatura permite que la especie prospere mejor en zonas tropicales donde las condiciones de temperatura son más adecuadas para este rango ideal. [4]
El escarabajo de los cigarrillos también tiene una gran capacidad de vuelo, lo que contribuye a su patrón migratorio. Esta capacidad de moverse eficientemente entre fuentes de alimentos infestadas y fuentes de alimentos no infestadas contribuye en gran medida al éxito de la especie como plaga y a su área de distribución geográfica. [5]
La principal fuente de alimento de esta especie incluye los productos almacenados que infestan, como especias , semillas , arroz , cereales y, sobre todo, hojas secas de tabaco . [6] La fuente de alimento del escarabajo de los cigarrillos influye significativamente en la fecundidad , el tiempo de desarrollo, las tasas de supervivencia y el peso corporal. Curiosamente, la fecundidad más baja se registró con hojas de tabaco como fuente de alimento, mientras que la harina produjo la fecundidad más alta. [7]
Lasioderma serricorne se encuentra naturalmente en áreas pantropicales, pero se puede encontrar en cualquier lugar donde se almacene tabaco seco. [8] La especie se ha distribuido por todo el mundo mediante el transporte de productos secos infestados. [9] El clima es vital para el crecimiento y reproducción de L. serricorne , específicamente en términos de temperatura . Las larvas de L. serricorne no eclosionan por debajo de 15 °C ni por encima de 40 °C. La longevidad y la fecundidad de los escarabajos adultos también se ven afectadas, las cuales se reducen significativamente con las altas temperaturas. Los climas en el rango de 33 °C a 37,5 °C pueden disminuir significativamente la duración del período de preoviposición, mientras que el período de oviposición tiende a alargarse en este rango de temperatura. El rango de temperatura ideal para una máxima fecundidad para los escarabajos cigarrillos es de 30 °C a 33 °C. [4] Así, el clima que mejor se adapta a esta especie es la zona tropical , ya que una limitación importante para su distribución geográfica es la baja temperatura. [10]
Lasioderma serricorne son fuertes voladores, lo que contribuye a sus patrones de migración . Los escarabajos migratorios voladores L. serricorne tienen un impacto significativo en la capacidad de la especie para infestar diferentes paisajes agrícolas, lo que contribuye aún más al amplio rango geográfico de la especie. [5]
El nombre común de escarabajo de los cigarrillos puede resultar engañoso, ya que esta especie tiene una amplia gama de recursos alimentarios. De hecho, los escarabajos de los cigarrillos tienen la dieta más variada de insectos de almacenamiento, sólo superada por T. castaneum . [11]
Lasioderma serricorne se alimenta principalmente de productos almacenados como especias , semillas , arroz , cereales y, sobre todo, hojas secas de tabaco. La fecundidad , el tiempo de desarrollo, la tasa de supervivencia de huevo a adulto y el peso corporal adulto de L. serricorne están fuertemente influenciados por su fuente de alimento. La fuente de alimento que resulta en mayor fecundidad es la harina de trigo , mientras que la menor fecundidad se encuentra cuando las hojas de tabaco son la principal fuente de alimento. Además, las larvas criadas en harina de trigo muestran las tasas de supervivencia más altas hasta la edad adulta. Cuando se infestan especias, la pimienta de cayena y el pimentón son las fuentes alimenticias más favorables para producir los pesos corporales más altos y la esperanza de vida más larga en L. serricorne . [7]
Curiosamente, L. serricorne es una de las únicas especies, y mucho menos las de escarabajos, que habitan y se alimentan del tabaco y sus productos. Esto se debe al hecho de que el tabaco es nutricionalmente deficiente y una sustancia química prominente en el tabaco, la nicotina , puede causar toxicidad por nicotina en los insectos. La nicotina es una sustancia increíblemente tóxica para los insectos de cuerpo blando y es uno de los pesticidas botánicos más eficaces . Anteriormente se pensaba que los escarabajos de los cigarrillos podían procesar la nicotina y convertirla en una sustancia química menos dañina: la cotinina. [12] Sin embargo, la investigación actual sugiere que la nicotina puede pasar sin metabolizarse a través de los escarabajos de los cigarrillos sin causar daños significativos. Específicamente, más del 91% de la nicotina digerida se puede recuperar en los desechos del escarabajo o excremento . Se ha sugerido que los microbios en el intestino de L. serricorne han contribuido a su capacidad de pasar nicotina sin metabolizar y de manera inofensiva a través de sus sistemas digestivos. [12]
Si bien el tabaco curado es la fuente de alimento más abundante del escarabajo de los cigarrillos, muestra preferencia entre los tipos de tabaco curado. Se descubrió que los escarabajos de los cigarrillos prefieren el tipo curado al humo, y el menos preferido es el Burley. Se puede concluir que, en general, los escarabajos de los cigarrillos tienen preferencia por los tipos de tabaco con mayor contenido de azúcar y menor porcentaje de nicotina. [11]
El recurso alimenticio más común para los escarabajos adultos de los cigarrillos son las hojas de tabaco curadas, particularmente las hojas de tabaco almacenadas en almacenes e instalaciones de productos básicos. [7] Sin embargo, como se indicó anteriormente, consumirán una amplia variedad de productos secos dependiendo de dónde nacieron.
Las larvas recién emergidas comenzarán a comer el sustrato sobre el que fueron colocadas, dado que es un recurso alimentario adecuado. En cuanto a la cantidad de alimento que necesitan las larvas, se necesitan entre 0,012 y 0,15 g de alimento para que una larva crezca hasta la edad adulta. [11]
Cuando el sustrato en el que nacen no es adecuado para la dieta del escarabajo de los cigarrillos, las larvas pueden comerse la cáscara del huevo del que nacieron, así como otros huevos no eclosionados. Sin embargo, esto no es suficiente para que las larvas lleguen a la edad adulta y morirán si no se encuentra una fuente de alimento adecuada. [7]
La cantidad de huevos que pondrá una hembra del escarabajo del cigarrillo durante la oviposición varía mucho según el entorno en el que la hembra tiene que poner huevos. Normalmente, una hembra pondrá hasta 100 huevos por noche directamente en su fuente de alimento. La mayoría de los huevos los pone una hembra dentro de los 4 días posteriores a la aparición de la edad adulta, pero las hembras pueden poner huevos hasta 12 días después de la aparición de la edad adulta. La mayoría de las veces, las hembras ovipositan en o cerca del sitio donde ellas mismas se desarrollaron. Las hembras y los machos de la especie de escarabajo de los cigarrillos no cuidan de sus crías una vez completada la oviposición. [13] La tasa de oviposición en los escarabajos cigarrillos es más alta en el límite superior de temperatura para la reproducción, pero disminuye drásticamente a cualquier temperatura por encima de este rango ideal. El tipo de sustrato en el que el escarabajo del cigarrillo pone huevos puede afectar la cantidad de huevos puestos, donde los huevos puestos sobre arroz produjeron la menor cantidad de huevos y los huevos puestos sobre trigo produjeron la mayor cantidad de huevos. [14]
Los escarabajos del cigarrillo pueden verse influenciados por el olor sobre dónde poner sus huevos. Un estudio encontró que los escarabajos de los cigarrillos producían significativamente más huevos cuando se les daba la oportunidad de ponerlos en un sustrato alimentario en lugar de en un sustrato no alimentario. Este efecto se puede encontrar para una variedad de sustratos alimentarios y, aunque el éxito varía según el tipo de alimento, todos los sustratos alimentarios funcionan mejor que el material no alimentario. [7]
Parte de la capacidad de L. serricorne para reconocer la diferencia entre sustrato alimentario y no alimentario y cuál sería el mejor lugar para la oviposición es a través del olor. Cuando un sustrato no alimentario se empapó con el olor a tabaco y trigo, las hembras de los escarabajos de los cigarrillos no sólo eligen oviponer allí, sino que también pusieron muchos más huevos que en el sustrato con olor no alimentario. [15] Esto tiene implicaciones para su éxito como plaga, ya que cuanto más atractivo sea el entorno alimentario por el olor, más huevos pondrán. Este conocimiento ha contribuido a la producción de una solución repelente de escarabajos de cigarrillos, que recubre los productos secos con un olor no alimentario que los disuade de poner huevos en productos envasados. [15]
Los huevos de Lasioderma serricorne son blancos y opacos cuando se ponen por primera vez, pero pronto se vuelven amarillos después de la eclosión. Tienen forma oblonga y su longitud es generalmente de 0,29 a 0,50 mm con un diámetro de 0,18 a 0,25 mm. Un huevo individual suele pesar entre 8,0 y 9,0 μg. [dieciséis]
El período previo a la oviposición de L. serricorne varía de 1 a 5 días. Durante la oviposición, la hembra del escarabajo pondrá entre 10 y 100 huevos por la tarde o por la noche directamente sobre el material alimenticio seco. La cantidad de huevos puestos puede depender del tipo de sustrato sobre el que se pongan. [6] El hacinamiento puede hacer que la hembra del escarabajo deposite sus huevos maduros más rápidamente, pero en general las hembras reducirán la cantidad de huevos que ponen cuando se enfrentan a una sobrepoblación. [17] Los huevos generalmente eclosionan entre 6 y 8 días después de su puesta y, a temperaturas adecuadas, la viabilidad del huevo puede ser de hasta el 100%. [10]
Las larvas del escarabajo de los cigarrillos se pueden distinguir con dificultad de las larvas del escarabajo de las farmacias, más fácilmente por su pelo más largo y su cápsula de cabeza oscura. [18]
Para eclosionar, la larva de L. serricorne masticará el corion del huevo en la parte posterior. Luego, la larva levanta la cáscara masticada como si fuera una gorra, lo que le permite penetrar por la abertura. [10] Las larvas recién nacidas son algo transparentes, pero gradualmente adquirirán un color blanco amarillento. Cuando no hay otro alimento disponible, la larva ocasionalmente se come el resto de la cáscara del huevo, así como las cáscaras de los huevos no eclosionados que la rodean. [19] Cuando la larva emerge, normalmente está activa y tiene la capacidad de moverse distancias significativas para buscar alimento. Esta capacidad de la larva de L. serricorne para pasar de fuentes de alimentos secos infestadas a fuentes de alimentos secos no infestadas contribuye a las altas tasas de infestación de la especie. Su pequeño tamaño también les da la capacidad de penetrar pequeñas aberturas en las costuras de los productos empaquetados. [10]
La larva de Lasioderma serricorne mudará dos veces y en la segunda muda adoptará una forma escarabeiforme . Después de la muda, las larvas suelen ser menos activas, pero aún pueden moverse distancias considerables. En esta etapa, las larvas tienden a enterrarse profundamente en los productos cuando están en productos que están lo suficientemente sueltos para hacerlo. Las larvas completamente desarrolladas se vuelven inmóviles y dejan de alimentarse. En esta etapa, la larva formará un capullo utilizando material de desecho de alimentos y secreciones de su intestino medio . Los capullos suelen adoptar una forma ovoide, pero esto puede variar. Normalmente miden 4,5 mm de largo y 3 mm de ancho. [20] En total, la larva de L. serricorne normalmente pasará por cuatro períodos de crecimiento antes de la pupa , aunque esto depende de la temperatura a la que se críe. [10]
La larva permanecerá en su capullo durante 2 a 4 días y sufrirá cambios estructurales antes de emerger como pupa . Las pupas son de un color blanco uniforme que puede ir acompañado de un tinte verde cuando recién se forman. Las pupas adquirirán gradualmente un color marrón rojizo que se oscurecerá a medida que envejecen. Las pupas no son activas y tienen movimientos limitados. La longitud media de una pupa es de 3,5 mm con un ancho medio de 1,7 mm. [10] Las pupas muestran dimorfismo sexual , donde las pupas masculinas tienen genitales globulares que no se proyectan mientras que las hembras tienen genitales divergentes. [21]
Los adultos L. serricorne permanecerán en la etapa de pupa durante 4 a 6 días antes de emerger completamente maduros sexualmente y coloreados. El cuerpo adulto es un óvalo alargado ligeramente convexo. Sus antenas contienen 11 segmentos, algunos de los cuales son claramente triangulares. Su color maduro es un marrón rojizo intenso. [6] También existe una forma de cuerpo negro mutado de la especie. [22]
Las hembras adultas suelen pesar más que sus homólogos masculinos. La longitud media de una hembra adulta es de unos 2,6 mm, mientras que el ancho medio es de 1,4 mm. Para un macho adulto, su longitud promedio es de 2,1 mm de largo y su ancho promedio de 1,2 mm. Los L. serricorne adultos tienen alas y son capaces de volar . Los adultos suelen vivir entre 2 y 7 semanas, pero varios factores influyen en su longevidad, como el estado de apareamiento y el sustrato alimentario de las larvas. [23]
Los parásitos y los depredadores han provocado fluctuaciones en la población de L. serricorne . Los enemigos más importantes del escarabajo de los cigarrillos son Anisopteromalus calandrae y Lariophagus distinguendus . Ambas especies de parasitoides atacarán a los escarabajos de los cigarrillos en las últimas etapas de larva y pupa. [24] A. calendrae es una avispa pteromalida y, después de desarrollarse hasta la edad adulta, la avispa hembra se apareará y ovipositará en las larvas y pupas del escarabajo. Moniezella Augusta es otro depredador del escarabajo y es un tipo de ácaro depredador que mata y come L. serricome en estado larvario y pupal. Otros depredadores que ocasionalmente se alimentan de L. serricorne incluyen Chaeotospila elegans y dos escarabajos llamados Tenebroides mauritanicus y Pediculoides ventricosus . Sin embargo , ninguno de estos depredadores ha provocado reducciones significativas en la población de L. serricorne . [3]
Lasioderma serricorne tiene la capacidad de aparearse con éxito tan pronto como emergen de la célula pupal, pero normalmente se aparean entre 2 y 3 días después de emerger. El apareamiento suele tener lugar sobre el sustrato alimentario. El cortejo de los escarabajos adultos se ve facilitado por la estimulación táctil y feromonas proporcionada por la hembra. Los escarabajos macho de los cigarrillos a menudo también intentan aparearse con otros machos, especialmente cuando están presentes cerca de una fuente de feromonas. [25]
Las hembras de los escarabajos de los cigarrillos producen una feromona sexual que incita una fuerte atracción en sus homólogos masculinos que los excita a aparearse. La feromona es producida por una glándula especializada en el abdomen de la hembra. La glándula se conecta a un conducto que permite la secreción de un poro situado encima de los genitales femeninos. El principal compuesto secretado por esta glándula es la serricornina. [26]
La capacidad de respuesta a la serricornina aumenta con la edad de los machos no apareados, alcanzando su máximo atractivo en la cuarta semana de vida adulta. [25]
Después de recibir una señal de serricornina y experimentar una atracción por la hembra, el macho bajará la cabeza y hará vibrar sus antenas, extenderá sus patas delanteras y caminará rápidamente. Luego montarán a la hembra. [26]
Durante el apareamiento, los escarabajos macho y hembra se orientan uno frente al otro de modo que sólo sus extremos abdominales se tocan. Ambos sexos de la especie pueden aparearse varias veces y realizar apareamientos repetidos. A diferencia de otras especies, la cantidad de apareamientos no tiene ningún efecto sobre la cantidad de huevos que se ponen. [27]
Las hembras de los escarabajos cigarrillos participan en la poliandria y se ha demostrado que el apareamiento con varios machos reduce la esperanza de vida de las hembras. Este efecto se intensifica cuando uno de sus compañeros es un macho agresivo. Los machos agresivos pueden causar un alto costo de apareamiento en las hembras del escarabajo cigarrillo debido al aumento del acoso sexual masculino y al daño causado por los genitales masculinos. Los genitales masculinos pueden provocar daños en el aparato reproductor femenino con las espinas que porta o por los elementos tóxicos de su eyaculado. [28]
Los escarabajos de los cigarrillos transportan una levadura simbiótica , Symbiotaphrina kochii , que se transmite a la siguiente generación superficialmente en los huevos y se transporta internamente en las larvas y adultos en el micetoma , un órgano especializado vinculado al intestino. [29] Las células de levadura ayudan en la digestión de alimentos menos nutritivos, suministran las vitaminas B y esteroles necesarios y proporcionan resistencia a ciertas toxinas. [30] [31]
La diversidad de la dieta del escarabajo de los cigarrillos y su capacidad para sobrevivir con alimentos de mala calidad nutricional se debe en gran medida a esta relación simbiótica . Las levaduras se transfieren de padres a hijos cuando el huevo pasa por el oviducto . Cuando las larvas eclosionan, se alimentan de la levadura, lo que permite que crezca una población de levadura en el órgano micetoma del intestino del escarabajo. Aquí, la levadura produce una variedad de vitaminas B que son necesarias para sustentar la vida pero que es posible que la dieta del escarabajo no las proporcione. [32]
El tabaco y sus productos relacionados pueden estar infestados por Lasioderma serricorne y Ephestia elutella (polilla del tabaco), que son las plagas más extendidas y dañinas para la industria tabacalera . [33] La infestación puede abarcar desde el tabaco cultivado en los campos hasta las hojas utilizadas para fabricar cigarros, puritos , cigarrillos, etc. [33] Además de los productos del tabaco, el escarabajo causa daños importantes a muchos productos alimenticios almacenados, incluidas harinas, mezclas secas, frutas secas y otros productos que comúnmente se guardan en las cocinas, despensas o grandes contenedores de suministros. También pueden infestar productos no alimentarios, como plantas secas y especímenes de herbario . [34]
Durante la infestación, los adultos harán agujeros en los envases de alimentos para escapar. Los adultos rara vez se alimentan del material infestado. Las larvas causan los daños más importantes a los productos secos envasados. [24]
El escarabajo del cigarrillo es conocido por su impacto económico en las hojas de tabaco. Se estima que L. serricorne está presente en hasta el 1% de todos los productos de tabaco almacenados. También se producen pérdidas económicas importantes cuando el escarabajo infesta productos individuales como, por ejemplo, los cigarrillos. [24]
El daño que los escarabajos de los cigarrillos causan a los productos secos almacenados suele ser grave, principalmente debido al hecho de que la especie pasa todas sus etapas de vida dentro de sus alimentos, alimentándose de ellos y causando muchos aspectos de daño. Primero, los escarabajos causan pérdida de peso del producto debido a la cantidad de materia prima realmente consumida por las plagas. Aunque cada escarabajo individual no consume una cantidad significativa de producto, las infestaciones pueden producir miles de estos escarabajos. En segundo lugar, la infestación del producto reduce significativamente el valor de mercado del producto. En tercer lugar, es menos probable que los consumidores compren un producto infestado en el futuro, incluso si ya no lo está. [35]
Hay trampas de monitoreo de insectos disponibles para L. serricorne , que contienen feromonas específicas para atraer a los escarabajos macho y ayudar a detectar y monitorear las infestaciones. El tabaco a granel infestado en forma de balas o barriles se puede fumigar utilizando fosfina . El bromuro de metilo está etiquetado para el tabaco, pero Corresta no lo aprueba.
Las dosis y los tiempos de tratamiento con bromuro de metilo son 20 gramos/m 3 a 21 °C por encima y 32 gramos/m 3 durante 48 a 72 horas a 7 a 20 °C. El bromuro de metilo no se recomienda para el tabaco para puros, ya que puede producir malos olores en el producto. El bromuro de metilo no es aceptable para la industria tabacalera.
Con fosfina, las dosis son de un gramo de fosfina (equivalente a una tabla de 3 gramos) por m 3 durante 5 días a 12-15 °C y 4 días a 16-20 °C y 3 días por encima de 20 °C. Esta dosis no está aprobada para escarabajos resistentes al fosfuro. Todos los escarabajos analizados en los Estados Unidos han mostrado resistencia. Los estándares de Corresta requieren una dosis que alcance 600 ppm durante 6 días a temperaturas > 20 °C.
Para infestaciones localizadas o a nivel doméstico, la medida de control preferida es encontrar el producto infestado, desecharlo y tratar el área con un insecticida residual como cipermetrina para matar los escarabajos restantes.
Se sabe que, en casos raros, Lasioderma serricorne está asociado con una infección llamada cantariasis, que es una enfermedad de los insectos humanos causada por el escarabajo adulto o sus larvas. En China y Malasia se han informado infecciones por cantariasis transmitidas a los humanos por el escarabajo de los cigarrillos . La transmisión puede ocurrir al consumir alimentos infestados por larvas de L. serricorne . [36]
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: Mantenimiento CS1: DOI inactivo a partir de abril de 2024 ( enlace )