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Anguila eléctrica

Las anguilas eléctricas son un género , Electrophorus , de peces de agua dulce neotropicales de América del Sur de la familia Gymnotidae . Son conocidas por su capacidad de aturdir a sus presas generando electricidad , proporcionándoles descargas de hasta 860 voltios . Sus capacidades eléctricas se estudiaron por primera vez en 1775, lo que contribuyó a la invención en 1800 de la batería eléctrica .

A pesar de su nombre, las anguilas eléctricas no están estrechamente relacionadas con las anguilas verdaderas ( Anguilliformes ), sino que son miembros del orden de peces cuchillo electrorreceptores , Gymnotiformes . Este orden está más estrechamente relacionado con el bagre . En 2019, las anguilas eléctricas se dividieron en tres especies: durante más de dos siglos antes de eso, se creía que el género era monotípico , que contenía solo Electrophorus electricus .

Son animales de hábitos nocturnos, de respiración aérea obligada, con visión deficiente complementada con electrolocalización ; se alimentan principalmente de peces. Las anguilas eléctricas crecen mientras viven, añadiendo más vértebras a su columna vertebral. Los machos son más grandes que las hembras. Algunos ejemplares cautivos han vivido más de 20 años.

Evolución

Taxonomía

Cuando la especie ahora definida como Electrophorus electricus fue descrita por Carl Linnaeus en 1766, basándose en las primeras investigaciones de campo realizadas por europeos en América del Sur y en especímenes enviados a Europa para su estudio, [3] [4] [5] utilizó el nombre Gymnotus electricus , colocándolo en el mismo género que Gymnotus carapo (el pez cuchillo de bandas). [6] [7] [8] Observó que el pez es de los ríos de Surinam , que causa descargas dolorosas y que tenía pequeños hoyos alrededor de la cabeza. [6] [b]

En 1864, Theodore Gill trasladó la anguila eléctrica a su propio género, Electrophorus . [7] El nombre proviene del griego ήλεκτρον ( ḗlektron ' ámbar , una sustancia capaz de retener electricidad estática '), y φέρω ( phérō 'yo llevo'), dando el significado de 'portador de electricidad'. [1] [10] En 1872, Gill decidió que la anguila eléctrica era lo suficientemente distinta como para tener su propia familia, Electrophoridae. [11] En 1998, Albert y Campos-da-Paz agruparon el género Electrophorus con la familia Gymnotidae , junto con Gymnotus , [12] como lo hicieron Ferraris y colegas en 2017. [8] [2]

En 2019, C. David de Santana y sus colegas dividieron a E. electricus en tres especies en función de la divergencia del ADN, la ecología y el hábitat, la anatomía y la fisiología, y la capacidad eléctrica. Las tres especies son E. electricus (ahora en un sentido más estricto que antes) y las dos nuevas especies E. voltai y E. varii . [13]

Filogenia

Las anguilas eléctricas forman un clado de peces fuertemente eléctricos dentro del orden Gymnotiformes , los peces cuchillo sudamericanos. [13] Por lo tanto, las anguilas eléctricas no están estrechamente relacionadas con las anguilas verdaderas ( Anguilliformes ). [14] Se estima que el linaje del género Electrophorus se separó de su taxón hermano Gymnotus en algún momento del Cretácico . [15] La mayoría de los peces cuchillo son débilmente eléctricos, capaces de electrolocalización activa pero no de administrar descargas. [16] Sus relaciones, como se muestra en el cladograma, se analizaron secuenciando su ADN mitocondrial en 2019. [17] [18] Los peces que electrolocalizan activamente están marcados con un pequeño rayo amarillo.Símbolo para electrolocalizar peces.Los peces capaces de dar descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo.Símbolo de pez fuertemente eléctrico.. [15] [19] [20]

Especies

Hay tres especies descritas en el género, que no difieren significativamente en la forma o coloración del cuerpo: [13]

Radiografías y fotografías de las cabezas de las tres especies de anguila eléctrica
Diferencias entre las tres especies de anguila eléctrica, a saber, E. electricus , E. voltai y E. varii [13]
Cuerpos (de arriba a abajo) de E. electricus , E. voltai y E. varii [13]

E. varii parece haberse separado de las otras especies hace unos 7,1 millones de años durante el Mioceno tardío , mientras que E. electricus y E. voltai pueden haberse separado hace unos 3,6 millones de años durante el Plioceno . [13]

Ecología

Las tres especies tienen distribuciones que en gran medida no se superponen en la parte norte de América del Sur. E. electricus está en el norte, confinada al Escudo Guayanés , mientras que E. voltai está en el sur, distribuyéndose desde el Escudo Brasileño hacia el norte; ambas especies viven en aguas de tierras altas. E. varii está en el centro, principalmente en las tierras bajas. [13] La región de tierras bajas de E. varii es un entorno variable, con hábitats que van desde arroyos a través de pastizales y barrancos hasta estanques, y grandes cambios en el nivel del agua entre las estaciones húmedas y secas . [21] Todas viven en fondos fangosos de ríos y, a veces, pantanos, prefiriendo áreas con sombra profunda. Pueden tolerar agua con bajo contenido de oxígeno mientras nadan hacia la superficie para respirar aire. [22]

Las anguilas eléctricas son en su mayoría nocturnas . [23] E. voltai come principalmente peces, en particular el bagre acorazado Megalechis thoracata . [24] Un espécimen de E. voltai tenía una cecilia (un anfibio sin patas), Typhlonectes compressicauda , ​​en su estómago; es posible que esto signifique que la especie es resistente a las secreciones cutáneas tóxicas de la cecilia . [25] E. voltai a veces caza en grupos; y se ha observado que apunta a un banco de tetras , luego los arrea y lanza ataques conjuntos sobre los peces estrechamente agrupados. [26] La otra especie, E. varii , también es un depredador de peces ; se alimenta especialmente de Callichthyidae (bagres acorazados) y Cichlidae (cíclidos). [27]

Mapa de América del Sur que muestra la distribución de las tres especies de anguila eléctrica
Mapa de la parte norte de Sudamérica que muestra la distribución de especímenes de las tres especies de Electrophorus : E. electricus (1, rojo); E. voltai (2, azul); E. varii (3, amarillo). [13]

Biología

Biología general

Esqueleto de anguila eléctrica, con la columna vertebral larga en la parte superior y la fila de radios óseos debajo.

Las anguilas eléctricas tienen cuerpos largos y robustos, algo cilíndricos en la parte delantera pero más aplanados hacia el extremo de la cola. E. electricus puede alcanzar los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud y 20 kg (44 libras) de peso. La boca está en la parte delantera del hocico y se abre hacia arriba . Tienen una piel lisa, gruesa, de color marrón a negro con un vientre amarillo o rojo y sin escamas . [13] [28] [29] Las aletas pectorales poseen cada una ocho pequeños huesos radiales en la punta. [28] Tienen más de 100 vértebras precaudales (excluyendo la cola), mientras que otros gimnótidos tienen hasta 51 de estas; puede haber hasta 300 vértebras en total. [12] No hay un límite claro entre la aleta caudal y la aleta anal , que se extiende gran parte de la longitud del cuerpo en la parte inferior y tiene más de 400 radios óseos . [13] [30] Las anguilas eléctricas dependen de los movimientos ondulatorios de su aleta anal alargada para impulsarse a través del agua. [31]

Las anguilas eléctricas obtienen la mayor parte de su oxígeno respirando aire mediante bombeo bucal . [29] [32] Esto les permite vivir en hábitats con niveles de oxígeno muy variables, incluidos arroyos, pantanos y charcas. [32] : 719–720  Únicamente entre los gimnótidos, la cavidad bucal está revestida con una mucosa con volantes que tiene un rico suministro de sangre, lo que permite el intercambio de gases entre el aire y la sangre. [12] [33] Aproximadamente cada dos minutos, el pez toma aire por la boca, lo retiene en la cavidad bucal y lo expulsa a través de las aberturas operculares a los lados de la cabeza. [33] A diferencia de otros peces que respiran aire, las diminutas branquias de las anguilas eléctricas no se ventilan cuando toman aire. La mayor parte del dióxido de carbono producido se expulsa a través de la piel. [29] Estos peces pueden sobrevivir en la tierra durante algunas horas si su piel está lo suficientemente húmeda. [34]

Las anguilas eléctricas tienen ojos pequeños y una visión pobre. [29] [35] Son capaces de oír a través de un aparato weberiano , que consiste en pequeños huesos que conectan el oído interno con la vejiga natatoria . [36] Todos los órganos vitales están empaquetados cerca del frente del animal, ocupando solo el 20% del espacio y secuestrados de los órganos eléctricos. [37]

Electrofisiología

Fotografía de la cabeza de una anguila eléctrica.
Fosas de la línea lateral dispuestas en filas en la parte superior y los lados de la cabeza y el cuerpo. Las fosas contienen tanto electrorreceptores como mecanorreceptores . [38]

Las anguilas eléctricas pueden localizar a sus presas utilizando electrorreceptores derivados del órgano de la línea lateral en la cabeza. La línea lateral en sí es mecanosensorial , lo que les permite detectar los movimientos del agua creados por los animales cercanos. Los canales de la línea lateral están debajo de la piel, pero su posición es visible como líneas de hoyos en la cabeza. [38] Las anguilas eléctricas utilizan sus receptores tuberosos sensibles a alta frecuencia , distribuidos en parches sobre el cuerpo, para cazar otros peces cuchillo. [1]

Anatomía de la anguila eléctrica: el primer detalle muestra pilas de electrocitos que forman órganos eléctricos. El segundo detalle muestra una célula individual con canales iónicos y bombas a través de la membrana celular ; los botones terminales de una célula nerviosa están liberando neurotransmisores para desencadenar la actividad eléctrica. El detalle final muestra cadenas de proteínas enrolladas de un canal iónico.

Las anguilas eléctricas tienen tres pares de órganos eléctricos , dispuestos longitudinalmente: el órgano principal, el órgano de Hunter y el órgano de Sachs. Estos órganos dan a las anguilas eléctricas la capacidad de generar dos tipos de descargas de órganos eléctricos : bajo voltaje y alto voltaje. [13] Los órganos están hechos de electrocitos , modificados a partir de células musculares . [39] [40] Al igual que las células musculares, los electrocitos de la anguila eléctrica contienen las proteínas actina y desmina , pero donde las proteínas de las células musculares forman una estructura densa de fibrillas paralelas , en los electrocitos forman una red suelta. Cinco formas diferentes de desmina ocurren en los electrocitos, en comparación con dos o tres en el músculo, [41] pero su función en los electrocitos seguía siendo desconocida hasta 2017. [42]

Las proteínas del canal de potasio involucradas en la descarga eléctrica del órgano, incluyendo KCNA1 , KCNH6 y KCNJ12 , se distribuyen de manera diferente entre los tres órganos eléctricos: la mayoría de estas proteínas son más abundantes en el órgano principal y menos abundantes en el órgano de Sachs, pero KCNH6 es más abundante en el órgano de Sachs. [42] El órgano principal y el órgano de Hunter son ricos en la proteína calmodulina , involucrada en el control de los niveles de iones de calcio. La calmodulina y el calcio ayudan a regular los canales de sodio dependientes del voltaje que crean la descarga eléctrica. [42] [43] Estos órganos también son ricos en ATPasa de sodio y potasio , una bomba de iones utilizada para crear una diferencia de potencial a través de las membranas celulares. [42] [44]

La descarga máxima del órgano principal es de al menos 600 voltios , lo que convierte a las anguilas eléctricas en los peces eléctricos más potentes de todos. [45] Los peces de agua dulce como la anguila eléctrica requieren un alto voltaje para dar una descarga fuerte porque el agua dulce tiene una alta resistencia ; los peces eléctricos marinos potentes como la raya torpedo dan una descarga a un voltaje mucho menor pero una corriente mucho mayor. La anguila eléctrica produce su fuerte descarga extremadamente rápido, a una velocidad de hasta 500 hercios , lo que significa que cada descarga dura solo unos dos milisegundos. [46] Para generar un alto voltaje, una anguila eléctrica apila unos 6.000 electrocitos en serie (longitudinalmente) en su órgano principal; el órgano contiene unas 35 pilas de este tipo en paralelo, a cada lado del cuerpo. [46] La capacidad de producir pulsos de alto voltaje y alta frecuencia permite además a la anguila eléctrica electrolocalizar presas que se mueven rápidamente. [47] La ​​corriente eléctrica total entregada durante cada pulso puede alcanzar aproximadamente 1 amperio . [48]

Diagrama que muestra por qué los peces eléctricos de agua dulce necesitan producir un alto voltaje.
Impedancia de los peces con descarga eléctrica intensa. Como el agua dulce es un mal conductor, lo que limita la corriente eléctrica , las anguilas eléctricas necesitan funcionar a alto voltaje para dar una descarga eléctrica impresionante. Lo consiguen apilando en serie una gran cantidad de electrocitos , cada uno de los cuales produce un pequeño voltaje . [46]

Aún no está claro por qué las anguilas eléctricas tienen tres órganos eléctricos pero básicamente producen dos tipos de descarga, para electrolocalizar o para aturdir. En 2021, Jun Xu y sus colegas afirmaron que el órgano de Hunter produce un tercer tipo de descarga a un voltaje medio de 38,5 a 56,5 voltios. Sus mediciones indican que esto se produce solo una vez, durante menos de 2 milisegundos, después de la descarga de bajo voltaje del órgano de Sachs y antes de la descarga de alto voltaje del órgano principal. Creían que esto es insuficiente para estimular una respuesta de la presa, por lo que sugirieron que puede tener la función de coordinación dentro del cuerpo de la anguila eléctrica, tal vez equilibrando la carga eléctrica, pero afirman que se necesita más investigación. [49]

Anguila eléctrica electrocutando y devorando a su presa

Cuando una anguila eléctrica identifica una presa, su cerebro envía una señal nerviosa al órgano eléctrico; [46] las células nerviosas involucradas liberan el neurotransmisor químico acetilcolina para desencadenar una descarga del órgano eléctrico. [42] Esto abre canales iónicos , permitiendo que el sodio fluya hacia los electrocitos, invirtiendo la polaridad momentáneamente. [42] La descarga termina con una salida de iones de potasio a través de un conjunto separado de canales iónicos. [42] Al causar una diferencia repentina en el potencial eléctrico , genera una corriente eléctrica de una manera similar a una batería , en la que las células se apilan para producir una salida de voltaje total deseada. [39] Se ha sugerido que el órgano de Sachs se utiliza para la electrolocalización; su descarga es de casi 10 voltios a una frecuencia de alrededor de 25 Hz. El órgano principal, apoyado por el órgano de Hunter de alguna manera, se utiliza para aturdir a las presas o disuadir a los depredadores; puede emitir señales a velocidades de varios cientos de hercios. [1] [45] Las anguilas eléctricas pueden concentrar la descarga para aturdir a sus presas de manera más efectiva al enroscarse y hacer contacto con la presa en dos puntos a lo largo del cuerpo. [45] También se ha sugerido que las anguilas eléctricas pueden controlar los sistemas nerviosos y los músculos de sus presas a través de pulsos eléctricos, evitando que la presa escape o obligándola a moverse para poder localizarla, [50] pero esto ha sido discutido. [49] En defensa propia , se ha observado que las anguilas eléctricas saltan del agua para dar descargas eléctricas a animales que podrían representar una amenaza. [51] Las descargas de las anguilas eléctricas que saltan son lo suficientemente potentes como para ahuyentar a animales tan grandes como caballos. [52]

Ciclo vital

Las anguilas eléctricas se reproducen durante la estación seca, de septiembre a diciembre. Durante este tiempo, se ven parejas de machos y hembras en pequeños charcos que quedan después de que bajan los niveles de agua. El macho hace un nido usando su saliva y la hembra deposita alrededor de 1200 huevos para la fertilización . Las crías eclosionan siete días después y las madres siguen depositando huevos periódicamente durante la temporada de reproducción, lo que las convierte en reproductoras fraccionadas. [53] Cuando alcanzan los 15 mm (0,59 pulgadas), las larvas eclosionadas consumen los huevos sobrantes y, después de alcanzar los 9 cm (3,5 pulgadas), comienzan a comer otros alimentos. [54] Las anguilas eléctricas son sexualmente dimórficas ; los machos se vuelven reproductivamente activos a los 1,2 m (3 pies 11 pulgadas) de longitud y crecen más que las hembras; las hembras comienzan a reproducirse a una longitud corporal de alrededor de 70 cm (2 pies 4 pulgadas). Los adultos brindan un cuidado parental prolongado que dura cuatro meses. E. electricus y E. voltai , las dos especies de tierras altas que viven en ríos de corriente rápida, parecen hacer menos uso del cuidado parental. [21] El macho proporciona protección tanto a las crías como al nido. [55] Los especímenes cautivos a veces han vivido más de 20 años. [28]

A medida que los peces crecen, van añadiendo más vértebras a su columna vertebral. [28] El órgano principal es el primer órgano eléctrico que se desarrolla, seguido por el órgano de Sachs y luego el órgano de Hunter. Todos los órganos eléctricos se diferencian cuando el cuerpo alcanza una longitud de 23 cm (9,1 pulgadas). Las anguilas eléctricas pueden producir descargas eléctricas cuando miden tan solo 7 cm (2,8 pulgadas). [54]

Interacciones con humanos

Investigaciones tempranas

La primera mención escrita de la anguila eléctrica o puraké ('la que adormece' en tupí ) se encuentra en registros del sacerdote jesuita Fernão Cardim en 1583. [56] Los naturalistas Bertrand Bajon, cirujano militar francés en la Guayana Francesa , y el jesuita Ramón M. Termeyer  [pl] en la cuenca del Río de la Plata , llevaron a cabo los primeros experimentos sobre las descargas adormecedoras de las anguilas eléctricas en la década de 1760. [3] En 1775, el "torpedo" (la raya eléctrica) fue estudiado por John Walsh ; [4] ambos peces fueron disecados por el cirujano y anatomista John Hunter . [4] [5] Hunter informó a la Royal Society que "Gymnotus Electricus  [...] se parece mucho a una anguila  [...] pero no tiene ninguna de las propiedades específicas de ese pez". [5] Observó que había "dos pares de estos órganos [eléctricos], uno más grande [el órgano principal] y uno más pequeño [el órgano de Hunter]; uno colocado en cada lado", y que ocupaban "quizás  [...] más de un tercio de todo el animal [en volumen]". [5] Describió la estructura de los órganos (pilas de electrocitos) como "extremadamente simple y regular, que consta de dos partes; a saber, particiones planas o septos , y divisiones cruzadas entre ellos". Midió los electrocitos como de 1 ⁄ 17 pulgadas (1,5 mm) de espesor en el órgano principal y 1 ⁄ 56 pulgadas (0,45 mm) de espesor en el órgano de Hunter. [5]

También en 1775, el médico y político norteamericano Hugh Williamson , que había estudiado con Hunter, [57] presentó un trabajo titulado "Experimentos y observaciones sobre el Gymnotus Electricus, o anguila eléctrica" ​​en la Royal Society. En él se refirió a una serie de experimentos, como los siguientes: "7. Para descubrir si la anguila mataba a esos peces mediante una emisión del mismo fluido [eléctrico] con el que afectó mi mano cuando la toqué, metí mi mano en el agua, a cierta distancia de la anguila; arrojé otro bagre al agua; la anguila nadó hasta él... [y] le dio una descarga, por la cual instantáneamente giró su vientre y permaneció inmóvil; en ese mismo instante sentí una sensación en las articulaciones de mis dedos como en el experimento 4." y "12. En lugar de meter mi mano en el agua, a cierta distancia de la anguila, como en el último experimento, le toqué la cola, para no ofenderla, mientras mi ayudante le tocaba la cabeza con más brusquedad; ambos recibimos una descarga severa." [58]

Los estudios de Williamson, Walsh y Hunter parecen haber influido en el pensamiento de Luigi Galvani y Alessandro Volta . Galvani fundó la electrofisiología , con una investigación sobre cómo la electricidad hace que la pata de una rana se mueva; Volta inició la electroquímica , con su invención de la batería eléctrica . [4] [59]

En 1800, el explorador Alexander von Humboldt se unió a un grupo de indígenas que iban a pescar con caballos, de los cuales unos treinta persiguieron hasta el agua. El golpeteo de los cascos de los caballos, observó, hacía que los peces, de hasta 1,5 m de largo, salieran del barro y los incitaran a atacar, saliendo del agua y usando su electricidad para electrocutar a los caballos. Vio a dos caballos aturdidos por las descargas y luego ahogados. Las anguilas eléctricas, después de haber dado muchas descargas, "ahora requieren un largo descanso y abundante alimento para reemplazar la pérdida de poder galvánico que han sufrido", "nadaron tímidamente hasta la orilla del estanque", y fueron capturadas fácilmente utilizando pequeños arpones con cuerdas. Humboldt registró que la gente no comía los órganos eléctricos y que temían tanto a los peces que no los pescaban de la manera habitual. [60]

En 1839, el químico Michael Faraday puso a prueba exhaustivamente las propiedades eléctricas de una anguila eléctrica importada de Surinam. Durante un período de cuatro meses, midió los impulsos eléctricos producidos por el animal al presionar paletas y monturas de cobre moldeadas contra la muestra. Mediante este método, determinó y cuantificó la dirección y magnitud de la corriente eléctrica, y demostró que los impulsos del animal eran eléctricos observando chispas y desviaciones en un galvanómetro . Observó que la anguila eléctrica aumentaba la descarga al enroscarse alrededor de su presa, y el pez presa "representaba un diámetro" a través de la bobina. Comparó la cantidad de carga eléctrica liberada por el pez con "la electricidad de una batería de Leyden de quince frascos, que contiene 23.000 cm2 ( 3.500 pulgadas cuadradas) de vidrio recubierto por ambos lados, cargados a su grado más alto". [61]

El zoólogo alemán Carl Sachs fue enviado a América Latina por el fisiólogo Emil du Bois-Reymond para estudiar la anguila eléctrica; [62] llevó consigo un galvanómetro y electrodos para medir la descarga eléctrica del órgano del pez, [63] y usó guantes de goma para poder atrapar al pez sin recibir una descarga, para sorpresa de la gente local. Publicó su investigación sobre el pez, incluido su descubrimiento de lo que ahora se llama el órgano de Sachs, en 1877. [49] [63]

Electrocitos artificiales

La gran cantidad de electrocitos disponibles en la anguila eléctrica permitió a los biólogos estudiar el canal de sodio dependiente de voltaje en detalle molecular. El canal es un mecanismo importante, ya que sirve para desencadenar la contracción muscular en muchas especies, pero es difícil de estudiar en el músculo ya que se encuentra en cantidades extremadamente pequeñas. [40] En 2008, Jian Xu y David Lavan diseñaron células artificiales que podrían replicar el comportamiento eléctrico de los electrocitos de la anguila eléctrica. Los electrocitos artificiales utilizarían una selección calculada de conductores a escala nanoscópica . Tales células utilizarían el transporte de iones como lo hacen los electrocitos, con una mayor densidad de potencia de salida y convirtiendo la energía de manera más eficiente . Sugieren que tales electrocitos artificiales podrían desarrollarse como una fuente de energía para implantes médicos como prótesis de retina y otros dispositivos microscópicos. Comentan que el trabajo "ha trazado cambios en el diseño a nivel de sistema del electrocitos" que podrían aumentar tanto la densidad de energía como la eficiencia de conversión de energía. [39] En 2009, crearon protoceldas sintéticas que pueden proporcionar aproximadamente una vigésima parte de la densidad energética de una batería de plomo-ácido y una eficiencia de conversión de energía del 10%. [64]

En 2016, Hao Sun y sus colegas describieron una familia de dispositivos que imitan a las anguilas eléctricas y que sirven como condensadores electroquímicos de alto voltaje de salida . Estos se fabrican como fibras flexibles que se pueden tejer en textiles. Sun y sus colegas sugieren que los dispositivos de almacenamiento podrían servir como fuentes de energía para productos como relojes eléctricos o diodos emisores de luz . [65]

Notas

  1. ^ Todos ellos asumieron una sola especie, de modo que, si bien hasta 2019 se pensaba que la sinonimia correspondía a E. electricus , ahora corresponde al género.
  2. ^ La traducción de William Turton de 1806 de una edición posterior dice: "GYMNOTUS. Cabeza con opérculos laterales; 2 tentáculos en el labio superior: ojos cubiertos con la piel común: membrana branquial de 5 radios: cuerpo comprimido, carinado por debajo con una aleta. Electricus . Negruzco, sin aleta dorsal; aleta caudal muy obtusa y unida a la anal [aleta]. Gymnotus eléctrico . Habita varios ríos de América del Sur ; 3-4 pies de largo; tiene un poder notable de infligir una descarga eléctrica cada vez que se toca. Esta puede transmitirse a través de un palo a la persona que lo sostiene, y es tan severa que entumece las extremidades de quienes están expuestos a ella. Por este poder atonta y luego captura a los peces y animales más pequeños que se han aventurado a acercarse a él. Cabeza salpicada de puntos perforados; cuerpo negruzco con una serie de pequeñas bandas anulares o más bien arrugas, por las cuales tiene el poder de contraer y alargar su cuerpo; fosas nasales 2 a cada lado, la primera grande, tubular y elevada, las otras pequeñas y a nivel de la piel; dientes pequeños, espinosos: lengua ancha y con el paladar verrugoso." [9]

Referencias

  1. ^ abcd Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (eds.). "Especies del género Electrophorus". FishBase . Versión de octubre de 2022.
  2. ^ ab Ferraris, CJ Jr; de Santana, CD; Vari, RP (2017). "Lista de Gymnotiformes (Osteichthyes: Ostariophysi) y catálogo de tipos primarios". Ictiología Neotropical . 15 (1). doi : 10.1590/1982-0224-20160067 .
  3. ^ ab de Asúa, Miguel (9 de abril de 2008). "Los experimentos de Ramón M. Termeyer SJ sobre la anguila eléctrica en la región del Río de la Plata (c. 1760) y otros relatos tempranos de Electrophorus electricus". Revista de Historia de las Neurociencias . 17 (2): 160–174. doi :10.1080/09647040601070325. PMID  18421634. S2CID  22578822.
  4. ^ abcd Edwards, Paul J. (10 de noviembre de 2021). "Una corrección al registro de las primeras investigaciones en electrofisiología en el 250.º aniversario de una expedición histórica a la isla de Ré". Archivo de acceso abierto de HAL. hal-03423498 . Consultado el 6 de mayo de 2022 .
  5. ^ abcdef Hunter, John (1775). "Una descripción del Gymnotus electricus". Philosophical Transactions of the Royal Society of London (65): 395–407.
  6. ^ ab Linneo, Carl (1766). Systema Naturae (en latín) (12ª ed.). Estocolmo: Laurentius Salvius. págs. 427–428. OCLC  65020711.
  7. ^ ab Jordan, DS (1963). Los géneros de peces y una clasificación de los peces . Stanford University Press . pág. 330.
  8. ^ ab van der Sleen, P.; Albert, JS, eds. (2017). Guía de campo de los peces del Amazonas, Orinoco y Guayanas . Princeton University Press . págs. 330–334. ISBN 978-0-691-17074-9.
  9. ^ Linnaeus, Carl (enero de 1806). Un sistema general de la naturaleza. Traducido por Turton, William . Lackington, Allen, and Company. págs. 708-709 (tal como se imprimió), 712-713 en la guía de lectura.(gratis, requiere registro)
  10. ^ Harris, William Snow (1867). Tratado sobre electricidad por fricción en teoría y práctica. Londres: Virtue & Co., pág. 86.
  11. ^ Van der Laan, Richard; Eschmeyer, William N.; Fricke, Ronald (11 de noviembre de 2014). Zootaxa: Nombres de grupos familiares de peces recientes. Auckland, Nueva Zelanda: Magnolia Press. pag. 57.ISBN​ 978-1-77557-573-3.
  12. ^ abc Albert, James S.; Crampton, William GR (2005). "Diversidad y filogenia de los peces eléctricos neotropicales (Gymnotiformes)". Electrorrecepción. Springer. págs. 360–409. doi :10.1007/0-387-28275-0_13. ISBN . 978-0-387-23192-1.
  13. ^ abcdefghijklmn de Santana, C. David; Crampton, William GR; et al. (10 de septiembre de 2019). "Diversidad inesperada de especies en anguilas eléctricas con una descripción del generador de bioelectricidad vivo más fuerte". Nature Communications . 10 (1): 4000. Bibcode :2019NatCo..10.4000D. doi :10.1038/s41467-019-11690-z. PMC 6736962 . PMID  31506444. 
  14. ^ Matthews, Robert. "¿Cómo generan voltaje las anguilas eléctricas?". BBC . Consultado el 17 de septiembre de 2022 .
  15. ^ ab Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 de mayo de 2012). Murphy, William J. (ed.). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces eléctricos débiles africanos y sudamericanos". PLOS ONE . ​​7 (5): e36287. Bibcode :2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID  22606250. 
  16. ^ Bullock, Bodznick y Northcutt 1983, pág. 37.
  17. ^ Elbassiouny, Ahmed A.; Schott, Ryan K.; Waddell, Joseph C.; et al. (1 de enero de 2016). "Genomas mitocondriales de los peces cuchillo eléctricos sudamericanos (orden Gymnotiformes)". ADN mitocondrial , parte B. 1 (1): 401–403. doi :10.1080/23802359.2016.1174090. PMC 7799549. PMID 33473497  . 
  18. ^ Alda, Fernando; Tagliacollo, Victor A.; Bernt, Maxwell J.; Waltz, Brandon T.; Ludt, William B.; Faircloth, Brant C.; Alfaro, Michael E.; Albert, James S.; Chakrabarty, Prosanta (6 de diciembre de 2018). "Resolución de nodos profundos en una radiación antigua de peces neotropicales en presencia de señales conflictivas de una clasificación de linaje incompleta". Biología sistemática . 68 (4): 573–593. doi :10.1093/sysbio/syy085. PMID  30521024.
  19. ^ Bullock, Theodore H. ; Bodznick, DA; Northcutt, RG (1983). "La distribución filogenética de la electrorrecepción: evidencia de evolución convergente de una modalidad sensorial primitiva en vertebrados" (PDF) . Brain Research Reviews . 6 (1): 25–46. doi :10.1016/0165-0173(83)90003-6. hdl : 2027.42/25137 . PMID  6616267. S2CID  15603518.
  20. ^ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 de mayo de 2012). "Edades comparables para los orígenes independientes de la electrogénesis en peces eléctricos débiles africanos y sudamericanos". PLOS ONE . ​​7 (5): e36287. Bibcode :2012PLoSO...736287L. doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409 . PMID  22606250. 
  21. ^ ab Bastos, Douglas Aviz (noviembre de 2020). História Natural de Poraquês (Electrophorus spp.), Gymnotiformes: Gymnotidae (en portugués). Manaos : Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (Tesis Doctoral). págs. 10, 60, 63 y en todas partes.Resúmenes en inglés.
  22. ^ "Electrophorus electricus: anguila eléctrica". Animal Diversity Web . Consultado el 15 de julio de 2022 .
  23. ^ Moller 1995, pág. 346.
  24. ^ Oliveira, Marcos SB; Mendes-Júnior, Raimundo NG; Tavares-Días, Marcos (10 de septiembre de 2019). "Composición de la dieta de la anguila eléctrica Electrophorus voltai (Piscis: Gymnotidae) en la región amazónica brasileña". Revista de biología de peces . 97 (4): 1220-1223. doi :10.1111/jfb.14413. PMID  32463115. S2CID  218976160.
  25. ^ Oliveira, Marcos Sidney Brito; Esteves-Silva, Pedro Hugo; Santos, Alfredo P. Jr.; et al. (2019). "Depredación de Typhlonectes compressicauda Duméril & Bibron, 1841 (Gymnophiona: Typhlonectidae) por Electrophorus electricus Linnaeus, 1766 (Piscis: Gymnotidae) y un nuevo registro de distribución en la cuenca del Amazonas". Notas de herpetología . 12 : 1141-1143.
  26. ^ Bastos, Douglas A.; Zuanon, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia; Santana, Carlos David (14 de enero de 2021). "Depredación social en anguilas eléctricas". Ecología y evolución . 11 (3): 1088–1092. Bibcode :2021EcoEv..11.1088B. doi :10.1002/ece3.7121. PMC 7863634 . PMID  33598115. 
  27. ^ Mendes-Júnior, Raimundo Nonato Gomes; Sá-Oliveira, Júlio César; Vasconcelos, Huann Carllo Gentil; et al. (2020). "Ecología de alimentación de la anguila eléctrica Electrophorus varii (Gymnotiformes: Gymnotidae) en la cuenca del río Curiaú, Amazonía Oriental". Ictiología Neotropical . 18 (3). doi : 10.1590/1982-0224-2019-0132 . S2CID  226489479.
  28. ^ abcd Albert, JS (2001). "Diversidad de especies y sistemática filogenética de los peces cuchillo americanos (Gymnotiformes, Teleostei)". Publicaciones varias (190). Museo de Zoología de la Universidad de Michigan: 66. hdl :2027.42/56433.
  29. ^ abcd Berra, Tim M. (2007). Distribución de peces de agua dulce . University of Chicago Press . pp. 246–248. ISBN 978-0-226-04442-2.
  30. ^ de Santana, CD; Vari, RP; Wosiacki, WB (2013). "La historia no contada del esqueleto caudal de la anguila eléctrica (Ostariophysi: Gymnotiformes: Electrophorus)". PLOS ONE . ​​8 (7): e68719. Bibcode :2013PLoSO...868719D. doi : 10.1371/journal.pone.0068719 . PMC 3722192 . PMID  23894337. 
  31. ^ Sfakiotakis, M.; Lane, DM; Davies, BC (1999). "Revisión de los modos de natación de los peces para la locomoción acuática". Revista de ingeniería oceánica . 24 (2): 237–252. Bibcode :1999IJOE...24..237S. doi :10.1109/48.757275. S2CID  17226211.
  32. ^ ab Kramer, DL; Lindsey, CC; Moodie, GEE; Stevens, ED (1978). "Los peces y el ambiente acuático de la cuenca central del Amazonas, con especial referencia a los patrones respiratorios". Revista Canadiense de Zoología . 56 (4): 717–729. doi :10.1139/z78-101.
  33. ^ ab Johansen, Kjell; Lenfant, Claude; Schmidt-Nielsen, Knut ; Petersen, Jorge A. (1968). "Intercambio de gases y control de la respiración en la anguila eléctrica, Electrophorus electricus". Zeitschrift für Vergleichende Physiologie . 61 (2): 137–163. doi :10.1007/bf00341112. S2CID  22364103.
  34. ^ Moller 1995, pág. 462.
  35. ^ Plotkin, Mark J. (2020). El Amazonas: lo que todo el mundo necesita saber . Oxford University Press . pág. 91. ISBN 978-0-19-066829-7.
  36. ^ Moller 1995, págs. 361–362.
  37. ^ Kisia, SM (2016). Vertebrados: estructuras y funciones . CRC Press . pág. 151. ISBN. 978-1-4398-4052-8.
  38. ^ ab Verçoza, Gabriel; Shibuya, Akemi; Bastos, Douglas A.; Zuanón, Jansen; Rapp Py-Daniel, Lúcia H. (2021). "Organización de los canales de la línea lateral cefálica en Electrophorus varii de Santana, Wosiacki, Crampton, Sabaj, Dillman, Mendes-Júnior & Castro e Castro, 2019 (Gymnotiformes: Gymnotidae)". Ictiología Neotropical . 19 (2). doi : 10.1590/1982-0224-2020-0075 . S2CID  236645742.
  39. ^ abc Xu, J.; Lavan, DA (noviembre de 2008). "Diseño de células artificiales para aprovechar el gradiente de concentración de iones biológicos". Nature Nanotechnology . 3 (11): 666–670. Bibcode :2008NatNa...3..666X. doi :10.1038/nnano.2008.274. PMC 2767210 . PMID  18989332. 
  40. ^ ab Markham, Michael R. (2013). "Fisiología de los electrocitos: 50 años después". Revista de biología experimental . 216 (13): 2451–2458. doi : 10.1242/jeb.082628 . PMID  23761470.
  41. ^ Mermelstein, Claudia Dos Santos; Costa, Manoel Luis; Moura Neto, Vivaldo (2000). "El citoesqueleto del tejido eléctrico de Electrophorus electricus, L." Anais da Academia Brasileira de Ciências . 72 (3): 341–351. doi : 10.1590/s0001-37652000000300008 . PMID  11028099.
  42. ^ abcdefg Traeger, Lindsay L.; Sabat, Grzegorz; Barrett-Wilt, Gregory A.; Wells, Gregg B.; Sussman, Michael R. (7 de julio de 2017). "Una cola de dos voltajes: Comparación proteómica de los tres órganos eléctricos de la anguila eléctrica". Science Advances . 3 (7): e1700523. Bibcode :2017SciA....3E0523T. doi :10.1126/sciadv.1700523. PMC 5498108 . PMID  28695212. 
  43. ^ Gotter, Anthony L.; Kaetzel, Marcia A.; Dedman, John R. (2012). "Electrocitos de peces eléctricos". En Nicholas Sperelakis (ed.). Libro de consulta sobre fisiología celular . Elsevier . págs. 855–869. doi :10.1016/b978-0-12-387738-3.00048-2. ISBN . 978-0-12-387738-3.
  44. ^ Ching, Biyun; Woo, Jia M.; Hiong, Kum C.; et al. (20 de marzo de 2015). "Isoformas de la subunidad α (nkaα) de Na + / K + -ATPasa y sus niveles de expresión de ARNm, abundancia general de proteína Nkaα y propiedades cinéticas de Nka en el músculo esquelético y tres órganos eléctricos de la anguila eléctrica, Electrophorus electricus". MÁS Uno . 10 (3): e0118352. Código Bib : 2015PLoSO..1018352C. doi : 10.1371/journal.pone.0118352 . PMC 4368207 . PMID  25793901. 
  45. ^ abc Catania, Kenneth C. (noviembre de 2015). "Las anguilas eléctricas concentran su campo eléctrico para inducir fatiga involuntaria en presas en lucha". Current Biology . 25 (22): 2889–2898. Bibcode :2015CBio...25.2889C. doi : 10.1016/j.cub.2015.09.036 . PMID  26521183.
  46. ^ abcd Kramer, Bernd (2008). "Órgano eléctrico; descarga de órgano eléctrico". En Marc D. Binder; Nobutaka Hirokawa; Uwe Windhorst (eds.). Enciclopedia de neurociencia . Berlín, Heidelberg: Springer. págs. 1050–1056. ISBN 978-3-540-23735-8.
  47. ^ Catania, Kenneth C. (20 de octubre de 2015). "Las anguilas eléctricas utilizan alto voltaje para rastrear presas que se mueven rápidamente". Nature Communications . 6 : 8638. Bibcode :2015NatCo...6.8638C. doi :10.1038/ncomms9638. PMC 4667699 . PMID  26485580. 
  48. ^ "Hoja informativa: anguilas eléctricas" (PDF) . Universidad de Australia Occidental . Febrero de 2015 [2010] . Consultado el 26 de septiembre de 2022 .
  49. ^ abc Xu, Jun; Cui, Xiang; Zhang, Huiyuan (18 de marzo de 2021). "La tercera forma de descarga eléctrica del órgano de las anguilas eléctricas". Scientific Reports . 11 (1): 6193. doi :10.1038/s41598-021-85715-3. PMC 7973543 . PMID  33737620. 
  50. ^ Catania, KC (diciembre de 2014). "El impactante ataque depredador de la anguila eléctrica". Science . 346 (6214): 1231–1234. Bibcode :2014Sci...346.1231C. doi :10.1126/science.1260807. PMID  25477462. S2CID  14371418.
  51. ^ Catania, KC (junio de 2016). "Las anguilas saltarinas electrifican las amenazas, lo que respalda el relato de Humboldt sobre una batalla con caballos". PNAS . 113 (25): 6979–6984. Bibcode :2016PNAS..113.6979C. doi : 10.1073/pnas.1604009113 . PMC 4922196 . PMID  27274074. 
  52. ^ Catania, KC (septiembre de 2017). "Transferencia de potencia a un ser humano durante el impactante salto de una anguila eléctrica". Current Biology . 27 (18): 2887–2891.e2. Bibcode :2017CBio...27E2887C. doi : 10.1016/j.cub.2017.08.034 . PMID  28918950.
  53. ^ Moller 1995, págs. 292-293.
  54. ^ desde Moller 1995, págs. 297, 300.
  55. ^ Moller 1995, pág. 293.
  56. ^ Papavero, Nelson; Teixeira, Dante Martins (2014). Zoonímia tupi nos escritos quinhentistas europeus [ zoonimia tupi en los escritos europeos del siglo XVI ] (en portugués). São Paulo: Arquivos do NEHiLP. pag. 277.ISBN​ 978-85-7506-230-2.
  57. ^ VanderVeer, Joseph B. (6 de julio de 2011). "Hugh Williamson: médico, patriota y padre fundador". Revista de la Asociación Médica Estadounidense . 306 (1). doi :10.1001/jama.2011.933.
  58. ^ Williamson, Hugh (1775). "Experimentos y observaciones sobre Gymnotus electricus o anguila eléctrica". Philosophical Transactions of the Royal Society . 65 (65): 94–101. doi :10.1098/rstl.1775.0011. S2CID  186211272.
  59. ^ Alexander, Mauro (1969). "El papel de la pila voltaica en la controversia Galvani-Volta sobre electricidad animal versus electricidad metálica". Revista de Historia de la Medicina y Ciencias Afines . XXIV (2): 140–150. doi :10.1093/jhmas/xxiv.2.140. PMID  4895861.
  60. ^ ab von Humboldt, Alejandro (1859). Reise in die Aequinoctial-Gegenden des neuen Continents de Alexander von Humboldt [ El viaje de Alexander von Humboldt por las regiones equinocciales del nuevo continente ] (en alemán). vol. 1. Stuttgart: JG Cotta'scher Verlag . págs. 404–406.
  61. ^ ab Faraday, Michael (1839). "Investigaciones experimentales en electricidad, decimoquinta serie". Philosophical Transactions of the Royal Society . 129 : 1–12. doi : 10.1098/rstl.1839.0002 .
  62. ^ Veitch, J. (1879). "Hume". Nature . 19 (490): 453–456. Código Bibliográfico :1879Natur..19..453V. doi :10.1038/019453b0. S2CID  244639967.
  63. ^ ab Sachs, Carl (1877). "Beobachtungen und versuche am südamerikanischen zitteraale (Gymnotus electricus)" [Observaciones e investigaciones sobre la anguila eléctrica sudamericana (Gymnotus electricus)]. Archivos de Anatomía y Fisiología (en alemán): 66–95.
  64. ^ Xu, Jian; Sigworth, Fred J.; Lavan, David A. (5 de enero de 2010). "Protocélulas sintéticas para imitar y probar la función celular". Materiales avanzados . 22 (1): 120–127. Bibcode :2010AdM....22..120X. doi :10.1002/adma.200901945. PMC 2845179 . PMID  20217710. 
  65. ^ Sol, Hao; Fu, Xuemei; Xie, Songlin; et al. (14 de enero de 2016). "Condensadores electroquímicos con altos voltajes de salida que imitan a las anguilas eléctricas". Materiales Avanzados . 28 (10): 2070–2076. Código Bib : 2016AdM....28.2070S. doi :10.1002/adma.201505742. PMID  26766594. S2CID  205266646.

Bibliografía

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