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Haplogrupo E-M96

El haplogrupo E-M96 es un haplogrupo de ADN del cromosoma Y humano . Es una de las dos ramas principales del haplogrupo DE más antiguo y ancestral , siendo la otra rama principal el haplogrupo D. El clado E-M96 se divide en dos subclados principales : el más común E-P147 y el menos común E-M75 .

Orígenes

Underhill (2001) propuso que el haplogrupo E pudo haber surgido en África Oriental . [10] Algunos autores como Chandrasekar (2007), aceptan la posición anterior de Hammer (1997) de que el haplogrupo E puede haberse originado en Asia occidental , [11] dado que:

Sin embargo, se cree que varios descubrimientos realizados desde los artículos de Hammer hacen que el origen asiático sea menos probable:

  1. Underhill y Kivisild (2007) demostraron que C y F tienen un ancestro común, lo que significa que DE tiene un solo hermano que no es africano. [12]
  2. DE* se encuentra tanto en Asia como en África, lo que significa que no solo uno, sino varios hermanos de D se encuentran en Asia y África.
  3. Karafet (2008), en el que Hammer es coautor, reorganizó significativamente las estimaciones de tiempo, lo que condujo a "nuevas interpretaciones sobre el origen geográfico de los subclados antiguos". [13] Entre otras cosas, este artículo propuso una edad mucho mayor para el haplogrupo E-M96 de lo que se había considerado anteriormente, dándole una edad similar al haplogrupo D y al propio DE, lo que significa que ya no hay ninguna razón sólida para verlo como una rama de DE que debe haber ocurrido mucho después de que DE surgiera y entrara en Asia. [13]

Kohl et al. (2009) presumieron un origen de África occidental para el haplogrupo E, afirmando: "De los 20 haplogrupos principales en el árbol de haplogrupos del cromosoma Y, solo se detectaron 5 en la población amárica analizada en Etiopía. El haplogrupo A está cerca de las raíces del árbol y Sólo se encuentra entre los machos en el continente africano. El principal haplogrupo detectado fue el E. El haplogrupo E tiene su origen en África occidental . Debido a la inmigración, el haplogrupo A , que originalmente dominaba en Etiopía , ha sido parcialmente reemplazado. [7]

En 2015, Poznik & Underhill et al. afirmó que el haplogrupo E surgió fuera de África, argumentando que "este modelo de segregación geográfica dentro del clado CT requiere solo un intercambio de haplogrupo continental (E a ​​África), en lugar de tres (D, C y F fuera de África). Este supuesto regreso a África, entre la aparición del haplogrupo E y su diferenciación dentro de África en 58 kya, es consistente con propuestas, basadas en datos del cromosoma distinto del Y, de un abundante flujo de genes entre África y Arabia entre 50 y 80 kya. [8]

En 2015, Trobetta et al. sugirió un origen en África Oriental para el haplogrupo E, afirmando: "nuestro análisis filogeográfico, basado en miles de muestras en todo el mundo, sugiere que la radiación del haplogrupo E comenzó alrededor de 58 ka, en algún lugar del África subsahariana, con una probabilidad posterior más alta (0,73) para un origen de África oriental." [6]

Cabrera et al. (2018) plantea la hipótesis de un centro de origen y dispersión euroasiático para el haplogrupo E basado en la edad similar del haplogrupo DE padre del clado y el haplogrupo L3 de ADNmt . Según esta hipótesis, después de una migración inicial fuera de África de los primeros humanos anatómicamente modernos alrededor de 125 kya, el haplogrupo DE se diversificó alrededor del Himalaya y en el Tíbet o hacia el oeste , después de lo cual se propone que los machos portadores de E hayan retromigrado. desde el lugar de origen del haplogrupo paterno en Eurasia alrededor de 70 kya junto con las hembras que portan el haplogrupo materno L3 , que el estudio también plantea la hipótesis de que se originó en Eurasia, en África. Luego se sugirió que estos nuevos linajes euroasiáticos habían reemplazado en gran medida a los antiguos linajes africanos autóctonos masculinos (como el haplogrupo B-M60 ) y femenino. [9]

Haber et al. (2019) propuso un origen africano para el haplogrupo E basándose en un análisis de la estructura filogenética del cromosoma Y , los tiempos de divergencia de los haplogrupos y el haplogrupo D0 recientemente descubierto que se encuentra en tres nigerianos, una rama adicional del linaje DE que diverge temprano del haplogrupo D. Los autores apoyan un origen africano para el haplogrupo DE y la inmigración de los haplogrupos C , D y FT fuera de África entre 50.300 y 81.000 años. Las fechas de divergencia temprana encontradas en el estudio para DE, E y D0 (todas datan de aproximadamente 71-76 kya), que se determina que son anteriores a la migración fuera de África de los antepasados ​​​​de Eurasia (que datan de ca. 50- 60 kya), los autores también consideran que apoyan un origen africano para esos haplogrupos. [3]

ADN antiguo

Se descubrió que los restos del Neolítico B anteriores a la alfarería del Levante portaban el haplogrupo E (1/7; ~14%). [14]

En Nyarindi Rockshelter, en Kenia , había dos individuos, que datan de la Edad de Piedra Posterior (3500 a. C.); uno portaba el haplogrupo L4b2a y otro portaba el haplogrupo E (E-M96, E-P162). [15] [16]

En Kindoki, en la República Democrática del Congo , había tres individuos, fechados en el período protohistórico (230 BP, 150 BP, 230 BP); uno portaba los haplogrupos E1b1a1a1d1a2 (E-CTS99, E-CTS99) y L1c3a1b , otro portaba el haplogrupo E (E-M96, E-PF1620) y el último portaba los haplogrupos R1b1 (R-P25 1, R-M415) y L0a1b1a1 . [15] [16]

Distribución

La mayoría de los miembros del haplogrupo E-M96 pertenecen al E1, mientras que el haplogrupo E2-M75 es raro. El haplogrupo E1a se divide en dos ramas principales: E1a1 (E-M44), que se ha encontrado principalmente en Europa , Asia occidental y entre los judíos asquenazíes ; y E1a2 (E-Z958), que se ha identificado exclusivamente en África subsahariana . [17] El haplogrupo E-M2 es el subclado más frecuente de E en el África subsahariana y está fuertemente asociado con la expansión de los hablantes bantú .

E-M215 se encuentra en altas frecuencias en el norte de África , Asia occidental , África oriental y Europa . E-M215 es más común entre hablantes afroasiáticos en el Cercano Oriente , África del Norte y el Cuerno de África , y también se ha informado entre algunos hablantes de nilo-sahariano y Níger-Congo en el noreste de África y Sudán . E-M215 es mucho menos común en África occidental, central y meridional, aunque se ha observado entre algunos hablantes de khoisan [18] y entre hablantes de Níger-Congo en Senegambia , [19] Guinea-Bissau , [20] Burkina Faso , [21] Ghana , Gabón , [22] República Democrática del Congo , Ruanda , [23] Namibia y Sudáfrica .

Subclados

E-M96*

El paragrupo E-M96* se refiere a linajes que pertenecen al clado E pero que no pueden clasificarse en ninguna rama conocida. E (xE1-P147, E2-M75), es decir, E que dio negativo tanto para P147 como para M75, se ha informado en 3 hombres del Líbano , [24] 2 amharas de Etiopía , [25] 2 hombres de Siria , [26] 2 machos de Arabia Saudita , [27] y un solo macho de habla bantú de Sudáfrica . [13] Se informó E (xE1a-M33, E1b1-P2, E2-M75) en varias poblaciones del sur de África y en un hombre egipcio; [28] E (xE1a-M33, E1b1a1-M2, E1b1b-M215, E2-M75) también se ha observado entre pigmeos y bantúes de Camerún y Gabón ; [22] y también en Burkina Faso [29] y un fulbe de Níger . [30]

Recientemente se descubrió que 3 hombres de África Oriental previamente clasificados sólo como E*-M96 podrían ser asignados a una nueva rama, E-V44, que es una rama hermana de E1-P147; E-P147 y E-V44 comparten la mutación V3725, lo que convierte a E2-M75 y E-V3725 en las dos ramas primarias conocidas de E. [31] También se descubrió que dos probadores privados saudíes de La Meca y Jizan pertenecían a esta rama rara y difícil de alcanzar. . [32] No se sabe si algunos (o todos) otros E*(xE1,E2) en estudios anteriores también caerían en V44.

E-P147

E-P147 (también conocido como E1) es, con diferencia, la rama más numerosa y ampliamente distribuida de E-M96. Tiene dos ramales principales: E-M132 (E1a) y E-P177 (E1b). El haplogrupo E1a se divide en dos ramas: E1a1 (E-M44), que se ha encontrado principalmente en Europa , Asia occidental y entre los judíos asquenazíes ; y E1a2 (E-Z958), que se ha identificado exclusivamente en África subsahariana . [33]

El haplogrupo E-P2 (E1b1) es la variante más frecuente de E-M96 y el linaje de ADN-Y más común en África con dos descendientes principales: E-V38 (E1b1a) y E-M215 (E1b1b). El haplogrupo E (xE3b,E3a), es decir, E dio negativo tanto para M35 como para M2, se ha informado en 11 hombres de Marruecos en Zalloua et al. (2008b). [34]

El haplogrupo E-V38 es el ancestro de E-M2 (E1b1a1), que es el subclado más común de E en toda el África subsahariana , y está fuertemente asociado con la expansión de los hablantes bantúes en África central y meridional . Otro descendiente de E-V38, E-M329 (E1b1a2), se ha observado en un cazador-recolector etíope desde hace 4200 años y se encuentra principalmente en machos del Cuerno de África y la Península Arábiga . [35]

Por otro lado, el haplogrupo E-M215 (E1b1b) se distribuye en altas frecuencias por el norte de África , Asia occidental , África oriental y Europa . El haplogrupo E-Z827 se encontró en muestras de Natufian (E-Z830+) que datan de hace 10.000 años de Palestina , y se encuentra comúnmente en Asia occidental , África del Norte , Europa y Etiopía . El haplogrupo E-V68 también se observa comúnmente en el norte de África y Asia occidental , y se ha encontrado en restos iberomaurusianos que datan de hace 15.000 años en Marruecos , con su prolífico descendiente E-V32 dominando los linajes masculinos en el Cuerno de África .

E-M75

E-M75 (también conocido como E2) está presente en toda África subecuatorial, particularmente en los Grandes Lagos africanos y África central . La mayor concentración del haplogrupo se ha encontrado entre los Alur (66,67%), [28] Hema (38,89%), [28] Rimaibe (27,03%), [21] Mbuti (25,00%), [21] Daba (22,22 %), [21] Eviya (20,83%), [22] Zulú (20,69%), [28] y bantúes kenianos (17,24%). [23]

El haplogrupo E-M75 (xM41, M54) se ha encontrado en el 6% (1/18) de Dama de Namibia, [28] 4% (1/26) de Ganda de Uganda, [28] 3% (1/39) de Mandinga de Gambia/Senegal, [28] y el 2% (1/49) de Sena de Mozambique. [28]

Las pruebas de ADN comerciales privadas en Family Tree DNA muestran numerosos machos E-M75 originarios de la Península Arábiga ( Arabia Saudita , Bahrein , Kuwait , Yemen y los Emiratos Árabes Unidos ) y entre judíos asquenazíes . [36] E-M75 también ha sido identificado en un varón libanés . [37]

filogenética

Historia filogenética

Antes de 2002, había en la literatura académica al menos siete sistemas de denominación para el árbol filogenético del cromosoma Y. Esto generó una considerable confusión. En 2002, los principales grupos de investigación se unieron y formaron el Consorcio del Cromosoma Y (YCC). Publicaron un artículo conjunto que creó un único árbol nuevo que todos acordaron utilizar. Posteriormente, un grupo de científicos ciudadanos interesados ​​en la genética de poblaciones y la genealogía genética formaron un grupo de trabajo para crear un árbol amateur con el objetivo de ser sobre todo oportuno. La siguiente tabla reúne todos estos trabajos en el punto emblemático del Árbol YCC de 2002. Esto permite a un investigador que revisa literatura publicada más antigua moverse rápidamente entre nomenclaturas.

Publicaciones de investigación

Los siguientes equipos de investigación según sus publicaciones estuvieron representados en la creación del árbol YCC.

Árboles filogenéticos

Este árbol filogenético de subclados de haplogrupos se basa en el árbol del Consorcio del Cromosoma Y (YCC), [38] el árbol de haplogrupos de ADN-Y ISOGG, [39] y en investigaciones publicadas posteriores.

Ver también

Genética

Subclados Y-DNA E

Árbol principal del ADN-Y

Referencias

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Fuentes de tablas de conversión

Lectura adicional

Enlaces externos

Árbol filogenético y mapas de distribución del haplogrupo E del ADN-Y

Proyectos