El mono capuchino de frente blanca puede referirse a cualquiera de varias especies de mono capuchino grácil que solían considerarse como la única especie Cebus albifrons . Los monos capuchinos de frente blanca se encuentran en siete países diferentes de América del Sur : Bolivia , Brasil , Colombia , Venezuela , Ecuador , Perú y Trinidad y Tobago .
Los capuchinos de frente blanca son monos de tamaño mediano con una espalda marrón claro y una parte inferior de color blanco cremoso. Al igual que otros monos capuchinos , son omnívoros y se alimentan principalmente de frutas , invertebrados , otras partes de plantas y, a veces, pequeños vertebrados. Son depredadores principalmente de aves rapaces y probablemente de pequeños felinos, especialmente el tigrillo , aunque se sabe que las serpientes los atacan. Son primates polígamos y viven en grupos bastante grandes de 15 a 35 individuos. Las hembras reproductoras dan a luz a una sola cría a intervalos bienales. Mantienen áreas de distribución de 1,2 a 1,5 km2 ( 0,46 a 0,58 millas cuadradas) y tienen repertorios vocales complejos. Se encuentran entre los pocos primates que se han observado elaborando y utilizando herramientas en la naturaleza.
Los monos capuchinos de frente blanca son comunes y están ampliamente distribuidos, aunque su población puede estar disminuyendo. [1] Se cree que la disminución se debe a la pérdida y degradación del hábitat inducida por el hombre y a la caza. En 2008, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) clasificó al mono capuchino de frente blanca ecuatoriano ( C. equatorialis ) y al mono capuchino de frente blanca de Trinidad (antes considerado como C. albifrons trinitatis ) como "en peligro crítico", y al mono capuchino de frente blanca variado ( Cebus versicolor ) en Colombia como "en peligro". La población total de la subespecie de Trinidad era de 61 en el último censo. [ cita requerida ]
Incluso cuando se consideró que todos los monos capuchinos de frente blanca pertenecían a una sola especie, hubo problemas con su nombre, descripción y localidad tipo. El holotipo no existe; la descripción original de Alexander von Humboldt en 1812 describe un animal que es mucho más oscuro (grisáceo) que los que existen cerca de la localidad tipo , y la descripción incluye una punta de cola oscura, un carácter que es completamente desconocido en cualquier población de la especie. [2] Además, el animal que von Humboldt examinó era un animal domesticado en Maipures, donde no se encuentra la especie. La población más cercana está a unos tres kilómetros al norte, al otro lado del río Tuparro . [3]
Defler y Hernández establecieron un fenotipo a partir de la población que Hernández C. y Cooper denominaron Cebus albifrons albifrons . [3] [4] Otro problema ha sido que el taxón C. a. unicolor descrito por Spix (1823) [5] y definido con más detalle por Hershkovitz era indistinguible de C. a. albinos ; los dos son sinónimos. [6] [4] [3]
Hershkovitz (1949) nombró originalmente 13 subespecies, mientras que Hernández-Camacho y Cooper (1976) describieron ocho subespecies para Colombia. [4] Colin Groves evaluó la especie en 2001, reduciendo aún más el número. [7] Una subespecie notable fuera de Colombia es el mono capuchino de frente blanca de Trinidad, en peligro crítico de extinción. Las siguientes subespecies fueron reconocidas por evaluadores que trabajan para la UICN en 2015. [1]
La lista de la UICN difiere de la de Groves (2005) en que Groves excluyó a C. a. cesarae y C. a. malitiosus pero incluyó a C. a. unicolor como subespecie. [14] En el Handbook of the Mammals of the World (2013) Mittermeier y Rylands limitan a C. albifrons a los monos capuchinos gráciles que se encuentran en la cuenca alta del Amazonas en el sur de Venezuela, el sur y el este de Colombia y el noroeste de Brasil, basándose principalmente en el trabajo de Jean Boubli, Thomas Defler y Jorge Hernández-Camacho. [15] [16] En particular, las siguientes formas que anteriormente se habían considerado subespecies o poblaciones de C. albifrons han sido reclasificadas como especies separadas: [15]
Mittermeier y Rylands consideran que el mono capuchino de frente blanca de Trinidad es sinónimo del mono capuchino llorón marrón ( C. brunneus ), pero otros autores, incluida la UICN, lo consideran una especie separada, C. trinitatis . [17]
Las dificultades para identificar subespecies y especies separadas han sido pronunciadas. Hernández-Camacho y Cooper reportaron que algunos especímenes de capuchino del mercado de animales de Barranquilla supuestamente provenían del valle medio del río San Jorge . [4] [18] Es difícil determinar si se trata de capuchinos de cara blanca ( Cebus capucinus ) o capuchinos de frente blanca. Las características intermedias incluyen una corona oscura que es alta y retirada de la frente. Las partes blancas de la cara son más distintivamente calvas y las partes externas de los brazos y las piernas son más claras; esto sugiere que son capuchinos de cabeza blanca. [4] Algunos especímenes de C. versicolor vistos en el mercado de Magangué , y probablemente capturados en el bajo río Cauca , muestran tendencias similares a las anteriores, excepto que no hay aumento en la pigmentación oscura. Con base en estas observaciones y en varios especímenes "intermedios" del norte de Colombia, es posible que una investigación de la zona de contacto entre el mono capuchino de cabeza blanca y el mono capuchino de frente blanca pueda finalmente mostrar que estas formas son conespecíficas , o que algunas especies de mono capuchino de frente blanca están en realidad más estrechamente relacionadas con los monos capuchinos de cara blanca que con otros monos capuchinos de frente blanca. [4] [16] Otra zona crítica para este análisis es un área en el noreste de Ecuador donde se encuentran C. aecuatoriales y monos capuchinos de cara blanca, aunque hasta ahora no se han determinado distribuciones simpátricas ni intergradación . [4] [19]
Los machos de mono capuchino de frente blanca suelen pesar un promedio de 3,4 kg (7,5 lb) y las hembras un promedio de 2,9 kg (6,4 lb), aunque un macho en Mirití-Paraná en Colombia pesó 5,5 kg (12 lb). [20] Este primate suele ser de color blanco granate o palomino y blanco cremoso. Tiene dedos cortos y un pulgar oponible . [21] Al igual que otros capuchinos, sus premolares son grandes y tiene molares de forma cuadrada con un esmalte grueso para ayudar a romper nueces. [21] A continuación se presentan descripciones de las especies conocidas para Colombia .
Los monos capuchinos de frente blanca se encuentran en una variedad de tipos de bosques. En Vichada explota un hábitat más xérico en términos de drenaje, en comparación con el mono copetudo , que tiende a encontrarse en bosques que son más mesofíticos . [25] También se encuentra en bosques inundados. [25] El mono capuchino de frente blanca sobrevive bien en bosques que crecen sobre arena blanca y en bosques de " caatinga alta " que crecen en las rocas y grava al pie de las mesetas . [25]
En Colombia, los monos capuchinos se encuentran desde las laderas norte de la Sierra de Santa Marta al sur, en el valle del río Magdalena hasta un punto aún no definido en el Departamento del Tolima y en el valle del bajo río Cauca , hasta las partes orientales del centro de Antioquia y las partes meridionales de Sucre al oeste. En Guajira la especie se encuentra hasta Riohacha , y aparentemente se encuentra una población aislada en la Serranía de Macuira , aunque esto necesita confirmación. También se encuentran a lo largo de las laderas de la Serranía de Perijá y la Cordillera Oriental . Al este de la Cordillera se encuentran en Norte de Santander , oeste de Arauca , en el este de Vichada entre los ríos Meta y Tuparro, y luego al sur del río Vichada ; aunque al este del río Ariari, sin incluir el propio Ariari. No se sabe si se encuentran en los bosques bastante extensos del alto río Manacasías en Meta . Al sur de los ríos Guayabero y Guaviare , los monos capuchinos se encuentran en toda la Amazonia . La especie se encuentra en una altitud de 1.500 a 2.000 m (0,93 a 1,24 mi) en el departamento del Tolima .
Fuera de Colombia, los monos capuchinos de frente blanca se encuentran desde los Andes a lo largo del este de Ecuador, Perú y el norte de Bolivia hasta el río Tapajós en Brasil , al sur del río Amazonas . Al norte del río Amazonas se encuentran en las partes meridionales del Estado Federal de Amazonas venezolano y en el norte de Brasil entre Colombia y el río Branco . Hay poblaciones aisladas del mono capuchino de frente blanca ecuatoriano ( C. aequatorialis ) en el Bosque Ecuatorial del Pacífico , con al menos tres tropas presentes en el bosque nuboso premontano y el bosque húmedo de transición de la Reserva Jama-Coaque (Reserva Jama-Coaque) a lo largo de la cordillera ecuatorial costera en la provincia de Manabí, Ecuador. [26]
El mono capuchino de frente blanca de Humboldt, Cebus albifrons , es muy común en la mitad oriental del Parque Nacional El Tuparro, Colombia. Es menos común en el Parque Nacional Amacayacu . Cebus a. yuracus se conoce al sur del río Putumayo . Cebus versicolor está muy extendido en el curso medio del río Magdalena y se puede observar en bosques preservados de fincas protegidas . Cebus malitiosus es fácil de observar en el Parque Nacional Tayrona , al este de Santa Marta . Cebus a. cesarae se puede localizar en la Serranía del Perijá al este de Valledupar , Cesar también en Colombia.
Los monos capuchinos de frente blanca han sido estudiados en Colombia por Defler , en dos sitios diferentes en Perú por Soini y Terborgh, en Trinidad por Phillips y en Ecuador por Matthews. [27] [28] [29] [30 ] [25 ] [31] [32] [33] [34] [35] [36]
En el este de Vichada, Colombia, los monos capuchinos de frente blanca se encuentran en grupos grandes de alrededor de 35 individuos, mientras que al sur en el bosque cerrado (quizás como resultado de la competencia con el mono capuchino ) tienen un tamaño de grupo promedio de 8 a 15 individuos. Un grupo en Vichada utilizó un área de distribución de aproximadamente 1,2 km 2 (0,46 millas cuadradas), [27] mientras que Terborgh encontró un área de distribución de más de 1,50 km 2 (0,58 millas cuadradas) y Matthews calculó 240 hectáreas (590 acres). [32] [35] Cerca de la localidad tipo en el bosque de galería e islas de bosque en Vichada, tienen una densidad ecológica de alrededor de 30 individuos/km 2 . [27] En los bosques con dosel cerrado en Colombia y en el sur de Vichada, muchas áreas tienen densidades muy bajas. En la zona baja del río Apaporis , por ejemplo, las densidades son inferiores a un individuo/km2 y el tamaño de los grupos ronda los 15 individuos. Las bajas densidades en muchas partes de la Amazonía colombiana dificultan la detección de la presencia de la especie en muchas zonas.
Terborgh encontró un promedio de 1.800 metros (1,1 mi) para el alcance diurno de un grupo, y calculó el siguiente presupuesto de tiempo del grupo de estudio en el Parque Nacional del Manu , Perú: 18% de descanso, 21% de viaje, 22% de alimentación de material vegetal y 39% de alimentación de insectos; alimentación total 61%. [32] Sin embargo, Matthews registró 54% de búsqueda de alimento, 25% de movimiento y 21% de alimentación y socialización. [35] Son principalmente cuadrúpedos , aunque utilizan una gran variedad de galopes, saltos, caídas y trepadas. Durante ciertas épocas del año son extremadamente terrestres, especialmente cuando hay escasez de frutos disponibles y la tropa debe buscar artrópodos en las hojas secas del suelo del bosque. En algunas partes de los Llanos Orientales se los encuentra caminando sobre la sabana herbosa entre los bosques, dejando senderos bien marcados. En Vichada se utilizan árboles preferenciales para dormir a alturas de 25 a 30 metros. La palmera Attalea regia es la más utilizada para dormir en esta zona.
Todas las especies de capuchinos tienden a tener una dieta bastante similar en términos generales; son omnívoros, comen frutas y pequeños invertebrados, pequeños vertebrados y huevos de aves, que buscan en todos los niveles del bosque, descendiendo con frecuencia al suelo del bosque. En el norte de Colombia, durante la estación seca, cuando hay pocos frutos, los monos capuchinos pasan más de la mitad de su tiempo en el suelo, buscando y capturando pequeñas presas . Son extremadamente buenos manipulando objetos y pasan mucho tiempo examinando hojas secas de las que recogen invertebrados (por ejemplo, pequeños escarabajos y huevos de hormigas ) de hojas enrolladas. Cazan ranas y beben el agua que se acumula en los espacios entre las bractéolas de la planta común Phenakospermum guianense , donde se esconden las ranas. La caza de anfibios parece ser un fenómeno cultural que los miembros de cada grupo aprenden. P. guianense está presente comúnmente en rodales grandes y densos en algunos tipos de bosque.
En el Parque Nacional Manú el material animal en la dieta incluye ranas, lagartijas , pequeños mamíferos y huevos de aves, así como muchos invertebrados, incluyendo ortópteros , lepidópteros e himenópteros (especialmente hormigas y larvas de avispas ). En la Reserva Nacional Pacaya–Samiria , se les ha observado comiendo orugas de tienda . [37] Terborgh identificó 73 especies de plantas de 33 familias consumidas por este primate. [32] La familia Moraceae fue la más importante por un amplio margen, contando el número de especies (17) consumidas, equivalente al 23,3% de todas las especies de plantas consumidas. Los valores de importancia para las familias de plantas consumidas por el mono capuchino de frente blanca en un estudio son los siguientes: Moraceae (17, 23,3%); Leguminosae (5, 6,8%); Araceae (4, 5,5%); Bombacaceae (4, 5,5%); Palmae (4, 5,5%). [32]
Defler recolectó 40 especies de plantas de 23 familias consumidas por los monos capuchinos en Vichada según las especies consumidas por familia: Arecaceae (7); Moraceae (6); Chrysobalanaceae (3); Leguminosae (3); Passifloraceae (2); Bromeliaceae (2); Burseraceae (2); Bombacaceae (1); Celastraceae (1); Connaraceae (1); Euphorbiaceae (1); Lecythidaceae (1); Maranthaceae (1); Melastomataceae (1); Anacardiaceae (1) ; Myrtaceae (1); Annonaceae (1); Musaceae (1); Apocynaceae (1); Orchidaceae (1); Araceae (1); Rubiaceae (1); Bignoriaceae (1). [27]
En términos de valor de importancia, las palmas son altamente valoradas por todas las especies de capuchinos. En el Parque Nacional El Tuparro en Colombia, la palma Attalea regiae fue una especie clave para los capuchinos de frente blanca, siendo las nueces su alimento principal. [27] En el Parque Nacional Manú en Perú, las palmas Astrocaryum y Attalea fueron los géneros de palma más importantes, pero quizás no al mismo nivel que Attalea en El Tuparro. Además, en Manú varias especies de Ficus fueron muy importantes para los capuchinos de frente blanca; este énfasis en Ficus no se observó en el estudio de El Tuparro, aunque este estudio no incluyó un año completo. Sin embargo, la investigación sobre otras especies sugiere la importancia de las palmas como "especies clave" y la falta de importancia de Ficus en hábitats como los bosques de galería en los llanos de Colombia y Venezuela, contrasta con su alta importancia en hábitats más fértiles como Manú.
Los monos capuchinos aprovechan casi cualquier fuente de agua, bebiendo agua de los huecos de los árboles cuando están disponibles, pero también de arroyos y manantiales cuando es necesario. Durante la estación más seca en Vichada, el grupo estudiado por Defler bajaba todos los días al suelo para buscar agua que se filtraba debajo de una enorme roca, que era la única fuente de agua disponible en su área de distribución. [27] [28]
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Los monos capuchinos de frente blanca son polígamos. El macho monta a la hembra, sujetándola de las patas traseras, y copula con ella durante unos minutos. Aunque se desconoce el tiempo de gestación , probablemente sea de unos 160 días como el mono capuchino. Normalmente nace una cría. Las observaciones de un recién nacido en el Parque Nacional El Tuparro mostraron el proceso por el cual el recién nacido descubre la posición adecuada para montar a la madre. Los recién nacidos montan orientados de lado sobre los hombros de la madre, pero durante los primeros días la cría se agarra de cualquier parte de la madre como la base de la cola, la cola, las patas y los brazos antes de descubrir y aprender que la posición sobre los hombros es mejor y más segura. Después de varias semanas la cría hace el cambio de la posición lateral sobre los hombros a montar sobre su espalda.
Todos los miembros de la tropa se interesan por el recién nacido y aprovechan cualquier oportunidad para examinar y observar sus genitales si la madre lo permite. Con el tiempo, el bebé comienza a treparse sobre otros miembros de la tropa, incluidos los machos adultos que están interesados en proteger al pequeño. La conducta de juego es principalmente con un compañero y todos los miembros de la tropa, desde el macho alfa, la madre y todos los miembros jóvenes del grupo, solicitan el juego con el pequeño.
Los machos adultos son notablemente tolerantes entre sí en el grupo, pero son muy agresivos con los machos de otros grupos. Defler observó un comportamiento agresivo intergrupal entre los monos capuchinos de frente blanca de Humboldt en El Tuparro, lo que provocó que un grupo huyera hacia las partes centrales de su territorio. [28] [15] Los machos alfa parecen ejercer una "posición de control" en el centro del grupo, ya que todos los miembros son extremadamente conscientes y alertas de su ubicación, y todos observan sus reacciones. Si el alfa reacciona con miedo intenso o pánico o si presta mucha atención a algo, todos los miembros de la tropa reaccionan de manera similar. La presencia de machos adultos parece brindar apoyo psicológico a las hembras adultas más pequeñas. Defler notó que las hembras más tímidas a menudo se volvían bastante agresivas con él cuando aparecía un macho en escena, aunque las hembras a menudo necesitaban presionarse contra el flanco del macho para tranquilizarse. [28]
Las vocalizaciones son variables, y algunas se enumeran a continuación: [28] (1) ua: un ladrido suave que se da repetidamente y que utilizan todos los miembros del grupo cuando perciben peligro; (2) ya: animales excitados alrededor del alfa, hacia el alfa y hacia el peligro percibido; (3) eh-eh: amenaza hacia un peligro potencial, pero especialmente hacia las hembras adultas; acompañada de la boca abierta mostrando los dientes (OMT); (4) bisagra chirriante: amenaza dada especialmente por animales jóvenes; (5) chillido: conflicto dentro del grupo durante una pelea; (6) silbido: conflicto en el grupo de un animal joven; (7) ahr: un animal perdido; otros responden a este llamado, aparentemente para dirigirlo de regreso al grupo; (8) uh!uh!uh!: una vocalización común durante la alimentación que puede permitir mantener el contacto y mostrar satisfacción general; (9) uch!uch!: un animal que intenta seguir el ritmo del grupo; (10) gorjeo: animales jóvenes que establecen contacto o se acercan a un adulto; (11) ronroneo: contacto cercano y pacífico; (12) chirriar – interacción pacífica de los jóvenes durante el juego.
Quizás la exhibición más importante sea la de romper ramas, que todos los miembros del grupo llevan a cabo. Incluso los bebés rompen ramas pequeñas (o ramitas), dejándolas caer al suelo, pero la más espectacular es la del macho alfa, que escoge ramas grandes y secas que golpea con las manos y los pies en espectaculares saltos, para que caigan. Por lo general, dichas ramas hacen un ruido tremendo al caer entre las otras ramas, y los miembros del grupo se excitan mucho y parlotean en voz alta. Esta conducta es bastante común cuando los animales han perdido el miedo y se dirigen a un observador.
Se ha observado que los capuchinos de frente blanca de Trinidad utilizan hojas como tazas para beber agua de las cavidades de los árboles. [33] Las hojas utilizadas fueron modificadas anteriormente cambiando la forma de la hoja. Las hojas se descartan después de un uso, lo que significa que se utiliza una hoja diferente para las visitas repetidas. [33] Estas observaciones sugieren que, al igual que el chimpancé común , los capuchinos salvajes demuestran la fabricación y el uso de herramientas en contextos relacionados con la búsqueda de alimento. [33]
Los monos capuchinos de frente blanca viajan frecuentemente con monos ardilla y también a veces viajan con el mono capuchino copetudo y el aullador rojo venezolano . El milano de dos dientes a menudo acompaña a estos monos, exactamente como lo hace con otras especies de primates. Los monos capuchinos de frente blanca se sienten amenazados por los depredadores aviares y están muy atentos alrededor de cualquier ave rapaz grande. En Vichada, Colombia, se han visto tayras , boas constrictor y águilas azor adornadas tratando de capturar monos capuchinos de frente blanca. [27] [29] Después de detectar a las tayras y a las boas constrictor, los miembros de la tropa mostraron poco miedo y precaución, a pesar de que estos animales amenazaban a los monos. El comportamiento más común después de detectar un depredador terrestre potencial es la vocalización "ya-ya" y la rotura de ramas sobre la cabeza del depredador potencial, similar a la exhibición del mono lanudo marrón . En cambio, después de ser asustados por un águila-halcón macho adornada, los monos gritaron intensamente solo una vez, luego se escondieron en silencio, algunos descendiendo al suelo para escabullirse. [27] [29]
Los monos capuchinos son adaptables y tienen una amplia distribución. Sin embargo, algunas especies están bajo una presión considerable. El mono capuchino de frente blanca ecuatoriano está catalogado como "en peligro crítico" por la UICN , y el mono capuchino de frente blanca variado y el mono capuchino de frente blanca de Santa Marta están catalogados como "en peligro". [38] La UICN no tiene suficientes datos para evaluar al mono capuchino de frente blanca del Río Cesar . [38] Además, el mono capuchino de cabeza ahuecada , C. cuscinus , se encuentra solo en una pequeña parte del suroeste de la Amazonia colombiana y probablemente debería clasificarse como "vulnerable" para el país. [39] Necesitamos censar las diversas subespecies y aclarar la taxonomía para evaluar adecuadamente la situación dentro del país. Los monos capuchinos de frente blanca se encuentran dentro de 10 a 15 parques nacionales y probablemente no se los cace excesivamente. [40] Además, sobreviven bien en la vegetación secundaria cerca de los seres humanos.
