Dvulikiaspis es un género de chasmataspídidos , un grupo de artrópodos acuáticos extintos .Se han descubierto fósiles de la especie única y, D. menneri , en depósitos del período Devónico temprano ( época Lochkoviana ) en el Krai de Krasnoyarsk , Siberia , Rusia . El nombre del género está compuesto por lapalabra rusa двуликий ( dvulikij ), que significa "dos caras", y la palabra griega antigua ἀσπίς ( aspis ), que significa "escudo". El nombre de la especie honra al descubridor del holotipo de Dvulikiaspis , Vladimir Vasilyevich Menner.
Su prosoma (cabeza) era subcuadrado (casi cuadrado) a parabólico (casi en forma de U), con ojos (en forma de frijol) a subovados (casi ovalados) y rodeado por un borde marginal. El abdomen estaba compuesto por un escudo fusionado y un postabdomen que ocupaba la mayor parte de la longitud del cuerpo, mientras que el telson (la división más posterior del cuerpo) era pequeño y de forma semicircular. Los apéndices (extremidades) eran uniformes. El sexto y último par de ellos tenía forma de remo y estaba colocado frente al punto medio del prosoma. El espécimen más grande medía 2,64 centímetros (1,04 pulgadas) de largo.
El primer fósil fue descrito en 1959 como una nueva especie del euriptérido Stylonurus , mientras que los otros dos fueron descubiertos en 1974. No sería hasta 2014 cuando D. menneri fue reconocido como un género de chasmataspídidos, siendo ubicado en la familia Diploaspididae. Sin embargo, Dvulikiaspis era similar a Loganamaraspis y especialmente a Hoplitaspis , con los que podría formar una nueva familia separada de chasmataspídidos.
Al igual que los demás chasmataspídidos , D. menneri era un artrópodo pequeño . El ejemplar más grande, PIN 5116/1, alcanzó una longitud total de 2,64 centímetros (1,04 pulgadas). Este tamaño es, sin embargo, notable entre los diploaspídidos. [1]
El prosoma (cabeza) era subcuadrado (casi cuadrado) a parabólico (casi en forma de U), con un caparazón ( placa dorsal del prosoma) más bien abovedado y algo redondeado anterior y lateralmente y plano medial y posteriormente . Estaba rodeado por un borde marginal que se estrechaba hacia atrás hacia los lados. El prosoma preservado más grande tenía una longitud de 0,5 cm (2 pulgadas). Los ojos eran grandes y reniformes (en forma de frijol) a subovados (casi ovalados), colocados entre los lados y el medio del caparazón. Los ocelos ( órganos sensoriales simples similares a ojos ) estaban ubicados en el centro del prosoma. [1]
Al igual que en el resto de los chasmataspídidos, su opistosoma ( abdomen ) estaba compuesto por un preabdomen ( segmentos 1 a 4) y un postabdomen (segmentos 5 a 13), en Dvulikiaspis con muy ligera diferenciación de primer orden (es decir, ambas partes poco separadas entre sí). Los segmentos en general eran rectángulos anchos con límites casi rectos, estrechándose ligeramente posteriormente. El microtergito (el primer tergito corto , mitad dorsal del segmento) se conformaba al margen posterior del prosoma. Los segmentos segundo a cuarto se fusionaban en un "broquel" débilmente expresado, que era ancho rectangular con bordes laterales redondeados y hombros de ángulo estrecho ("extensiones" anterolaterales del broquel). En el postabdomen, los segmentos 11 a 13 eran algo más largos que los anteriores. Cada tergito tenía una superficie articular (junta) en su parte frontal, interpretada como una representación de membranas artrodiales (articulaciones planas), [1] que eran una faceta lisa y aplanada, con una ligera cresta posterior. Estas articulaciones son idénticas a las de los euriptéridos y arácnidos , y se consideran homólogas . [2] El telson (la división más posterior del cuerpo) era pequeño y semicircular, midiendo 0,09 cm (0,036 pulgadas) de longitud. [1]
Los apéndices (extremidades) eran casi paralelos y de longitud similar, siendo uniformes y pediformes (parecidos a pies). Hubo un pequeño aumento progresivo de longitud hasta el quinto par, marginalmente más corto. Los podómeros (segmentos de los apéndices) se diferenciaban por una línea recta y se estrechaban hacia el extremo distal . El segundo y tercer par de apéndices tenían cinco podómeros distales (podómeros que no estaban debajo del prosoma) mientras que el cuarto y quinto, cuatro. El sexto y último par de apéndices de Dvulikiaspis se encuentran entre los más conocidos en Chasmataspidida. Fueron modificados en una "paleta" ubicada frente a la sección media del prosoma. Aunque solo se conocen cinco podómeros, es posible que el sexto apéndice de Dvulikiaspis tuviera ocho. Los quelíceros (primer par de apéndices) no se conocen. [1]
Dvulikiaspis fue descrito originalmente en 1959 como una especie del género euriptérido Stylonurus , S. menneri , basándose en un único espécimen casi completo, PIN 1271/2 (alojado en el Instituto Paleontológico de la Academia Rusa de Ciencias , Moscú ). Fue encontrado en depósitos cerca del río Imangda al suroeste de la península de Taimyr , cerca de Norilsk , Krai de Krasnoyarsk ( Rusia , entonces Unión Soviética ). El nombre específico menneri honra al paleontólogo y geólogo ruso Vladimir Vasilyevich Menner, quien descubrió el fósil en 1956. Lo envió al paleontólogo ruso Nestor Ivanovich Novojilov , quien erigió la especie. [3] Hasta la fecha, su descripción se considera inexacta, inexhaustiva y basada solo en el material mejor conservado. [1] Novojilov informó de la presencia de tubérculos pareados en el centro del segundo y del cuarto al sexto tergitos de S. menneri , y comparó esta nueva especie con el euriptérido escocés Lamontopterus knoxae (entonces también parte de Stylonurus ). [3]
Basándose en estos tubérculos, Novojilov asignaría posteriormente a S. menneri al género de euriptéridos Tylopterella , con el que compartía esta característica. Sin embargo, los tubérculos pareados estaban dudosamente presentes en el holotipo . [2] Dos nuevos especímenes, PIN 5116/1 (un opistosoma casi completo) y PIN 5116/3 (un fósil dorsal mal conservado), fueron encontrados en 1974 en una expedición de Yu. N. Mokrousov, pero no fueron descritos. Fueron encontrados en la Formación Superior Zub-Formación Inferior Kureika, en el Krai de Krasnoyarsk. [1] En 2011, el geólogo y paleobiólogo británico James C. Lamsdell señaló que, por la presencia de un sexto apéndice en forma de paleta, un escudo fusionado de tres segmentos y un postabdomen de nueve segmentos, T. menneri podría de hecho representar un chasmataspidido, cuestionando la posición de T. menneri en Tylopterella y Eurypterida. [2]
En 2014, los paleontólogos David J. Marshall, Lamsdell, Evgeniy S. Shpinev y Simon J. Braddy reconocieron a T. menneri como un nuevo género separado de chasmataspídido debido a su tamaño corporal y la posición de los apéndices prosomales, especialmente el sexto apéndice en la mitad anterior del prosoma. También describieron los dos especímenes recolectados en 1974, determinando que todo el material conocido de este género estaba sujeto a distorsión tafonómica (es decir, defectos producto de la fosilización del organismo ). Lo llamaron Dvulikiaspis , que se compone de la palabra rusa двуликий ( dvulikij , "dos caras", en referencia a la identificación errónea de larga duración de D. menneri ) y el sufijo griego antiguo ἀσπίς ( aspis , "escudo"), traduciéndose como "escudo de dos caras". También observaron que características como los límites de segmentos casi rectos eran compartidos con otro chasmataspidido, Loganamaraspis , aunque este último probablemente no tenía un sexto apéndice en forma de paleta. [1]
Dvulikiaspis está clasificada como parte de la familia Diploaspididae, una de las dos familias del orden Chasmataspidida. Incluye una sola especie, D. menneri , del Devónico temprano de Siberia , Rusia. [4]
D. menneri fue reconocido originalmente como una especie de Stylonurus en 1959, [3] siendo trasladado a Tylopterella en 1962 debido a la aparente presencia de tubérculos pareados en los tergitos. Ambas conclusiones, hechas por Novojilov, han sido criticadas. Lamsdell ya comentó la posibilidad de que D. menneri pudiera representar un chasmataspídido en 2011. [2] Esto fue demostrado en 2014, cuando fue redescrito como un nuevo género de chasmataspídido y eliminado de Eurypterida, notando su distinción con otros diploaspídidos y sugiriendo una relación con Loganamaraspis . [1] En 2019, durante la descripción del nuevo chasmataspídido ordovícico Hoplitaspis hiawathai , se sugirió que Dvulikiaspis , Hoplitaspis y Loganamaraspis podrían representar una nueva familia separada de Diploaspididae. Estos géneros comparten la proporcionalidad del cuerpo (el postabdomen comprende la mayor parte de la longitud corporal), un escudo poco diferenciado y una paleta que se proyecta frente al punto medio del prosoma, aunque esto no es seguro en Loganamaraspis . Sin embargo, la creación de una nueva familia no se consideró correcta en el momento y los tres géneros permanecen actualmente en Diploaspididae, lo que se considera pendiente de una revisión más extensa. [5]
El cladograma a continuación se basa en un estudio más amplio (simplificado para mostrar solo chasmataspidida) de 2015 realizado por los paleontólogos Paul A. Selden, Lamsdell y Liu Qi, ampliado para incluir la especie Diploaspis praecursor , descrita en 2017. Muestra las relaciones filogenéticas dentro de Chasmataspidida. [6]
Se han descubierto fósiles de Dvulikiaspis en depósitos del Devónico Inferior ( Lochkoviano ) de Taymyria en Siberia, Rusia. [1] D. menneri se ha encontrado junto a especímenes de los chasmataspídidos Heteroaspis stoermeri y Skrytyaspis andersoni , así como el posible prosomápodo Borchgrevinkium taimyrensis y especies indeterminadas de euriptéridos como Acutiramus . La litología (características físicas de las rocas ) del lugar cerca del río Imangda ha sido descrita como yesífera (con yeso ), dolomítica (con dolomita ) y con marga gris oscura . [3] [7] Los fósiles fueron recolectados 60 metros por debajo del límite del Devónico Inferior-Devónico Medio. La litología de la Formación Zub Superior-Formación Kureika Inferior no era muy diferente, ya que también contenía marga dolomítica con yeso. Los restos de chasmataspidids se recogieron entre 307 m y 308 m. Aquí, D. menneri se ha encontrado con fósiles de S. andersoni y los euriptéridos Pterygotus y Parahughmilleria hefteri . [1]