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Drosofila

Drosophila ( / d r ə ˈ s ɒ f ɪ l ə , d r ɒ -, d r oʊ -/ [1] [2] ) es un género de moscas , perteneciente a la familia Drosophilidae , cuyos miembros suelen ser llamados "pequeños moscas de la fruta" o (con menos frecuencia) [ cita necesaria ] moscas del orujo , moscas del vinagre o moscas del vino , una referencia a la característica de muchas especies de permanecer alrededor de frutas demasiado maduras o podridas. No deben confundirse con los Tephritidae , una familia relacionada, a la que también se les llama moscas de la fruta (a veces denominadas "verdaderas moscas de la fruta"); Los tefrítidos se alimentan principalmente de frutas maduras o inmaduras, y muchas especies se consideran plagas agrícolas destructivas, especialmente la mosca de la fruta del Mediterráneo .

Una especie de Drosophila en particular, D. melanogaster , se ha utilizado mucho en la investigación genética y es un organismo modelo común en biología del desarrollo . Los términos "mosca de la fruta" y " Drosophila " se utilizan a menudo como sinónimos de D. melanogaster en la literatura biológica moderna. Sin embargo, todo el género contiene más de 1.500 especies [3] y es muy diverso en apariencia, comportamiento y hábitat de reproducción.

Etimología

El término " Drosophila ", que significa "amante del rocío", es una adaptación científica latina moderna de las palabras griegas δρόσος , drósos , " rocío ", y φιλία , philía , "amante".

Morfología

Las especies de Drosophila son moscas pequeñas, típicamente de color amarillo pálido a marrón rojizo y negro, con ojos rojos. Cuando se retiran los ojos (esencialmente una película de lentes), se revela el cerebro. La estructura y función del cerebro de Drosophila se desarrollan y envejecen significativamente desde la etapa larvaria hasta la adulta. El desarrollo de estructuras cerebrales convierte a estas moscas en un candidato ideal para la investigación neurogenética. [4] Muchas especies, incluidas las famosas alas hawaianas, tienen distintos patrones negros en las alas. El arista plumoso (plumoso) , el erizado de la cabeza y el tórax y la venación del ala son caracteres utilizados para diagnosticar la familia. La mayoría son pequeñas, de entre 2 y 4 milímetros (0,079 a 0,157 pulgadas) de largo, pero algunas, especialmente muchas de las especies hawaianas, son más grandes que una mosca doméstica .

Evolución

Mecanismos de desintoxicación

El desafío ambiental por toxinas naturales ayudó a preparar a Drosophila e para desintoxicar el DDT , [5] : Resumen  [5] : 1365  [5] : 1369  al dar forma al mecanismo de glutatión S -transferasa [5] : 1365  [5] : 1369  que metaboliza ambos . [5] : Resumen  [6]

Selección

El genoma de Drosophila está sujeto a un alto grado de selección, especialmente a una selección negativa inusualmente extendida en comparación con otros taxones . La mayor parte del genoma está bajo selección de algún tipo, y una gran mayoría de esto ocurre en ADN no codificante . [7]

Se ha sugerido de manera creíble que el tamaño efectivo de la población se correlaciona positivamente con el tamaño del efecto de la selección tanto negativa como positiva . Es probable que la recombinación sea una fuente importante de diversidad . Existe evidencia de que el cruce se correlaciona positivamente con el polimorfismo en poblaciones de D. [7]

Biología

Hábitat

Las especies de Drosophila se encuentran en todo el mundo, con más especies en las regiones tropicales. Drosophila llegó a las islas hawaianas e irradió en más de 800 especies. [8] Se pueden encontrar en desiertos , bosques tropicales , ciudades , pantanos y zonas alpinas . Algunas especies del norte hibernan . La especie del norte, D. montana , es la mejor adaptada al frío [9] y se encuentra principalmente en altitudes elevadas. [10] La mayoría de las especies se reproducen en diversos tipos de plantas en descomposición y material fúngico , incluidos frutos , cortezas , flujos de limo , flores y hongos . Las especies de Drosophila que son fructíferas se sienten atraídas por diversos productos de fermentación, especialmente etanol y metanol . Las frutas explotadas por las especies de Drosophila incluyen aquellas con una alta concentración de pectina, que es un indicador de cuánto alcohol se producirá durante la fermentación. A esta categoría pertenecen los cítricos, la morinda , las manzanas, las peras, las ciruelas y los albaricoques. [11]

Las larvas de al menos una especie, D. suzukii , también pueden alimentarse de fruta fresca y, en ocasiones, pueden ser una plaga. [12] Algunas especies han pasado a ser parásitos o depredadores . Muchas especies pueden sentirse atraídas por cebos de plátanos o hongos fermentados, pero otras no se sienten atraídas por ningún tipo de cebo. Los machos pueden congregarse en parches de sustrato de reproducción adecuado para competir por las hembras, o formar leks , realizando el cortejo en un área separada de los sitios de reproducción. [ cita necesaria ]

Varias especies de Drosophila , incluidas Drosophila melanogaster , D. immigrans y D. simulans , están estrechamente asociadas con los humanos y, a menudo, se las denomina especies domésticas . Estas y otras especies ( D. subobscura y de un género relacionado Zaprionus indianus [13] [14] [15] ) han sido introducidas accidentalmente en todo el mundo por actividades humanas como el transporte de frutas.

Vista lateral de la cabeza que muestra cerdas características encima del ojo.

Reproducción

Se sabe que los machos de este género tienen los espermatozoides más largos de cualquier organismo estudiado en la Tierra, incluida una especie, Drosophila bifurca , que tiene espermatozoides que miden 58 mm (2,3 pulgadas) de largo. [16] Las células consisten principalmente en una cola larga, parecida a un hilo, y se entregan a las hembras en espirales enredadas. Los otros miembros del género Drosophila también producen relativamente pocos espermatozoides gigantes, siendo el de D. bifurca el más largo. [17] Los espermatozoides de D. melanogaster tienen una longitud más modesta de 1,8 mm, aunque todavía son aproximadamente 35 veces más largos que un espermatozoide humano. Se sabe que varias especies del grupo de especies de D. melanogaster se aparean mediante inseminación traumática . [18]

Las especies de Drosophila varían ampliamente en su capacidad reproductiva. Aquellos, como D. melanogaster , que se reproducen en recursos grandes y relativamente raros, tienen ovarios que maduran de 10 a 20 óvulos a la vez, de modo que pueden depositarse juntos en un solo sitio. Otros que se reproducen en sustratos más abundantes pero menos nutritivos, como las hojas, pueden poner solo un huevo por día. Los huevos tienen uno o más filamentos respiratorios cerca del extremo anterior; las puntas de estos se extienden por encima de la superficie y permiten que el oxígeno llegue al embrión. Las larvas no se alimentan de la materia vegetal en sí, sino de las levaduras y microorganismos presentes en el sustrato de reproducción en descomposición. El tiempo de desarrollo varía ampliamente entre especies (entre 7 y más de 60 días) y depende de factores ambientales como la temperatura , el sustrato de reproducción y el hacinamiento.

Las moscas de la fruta ponen huevos en respuesta a los ciclos ambientales. Los huevos puestos en un momento (p. ej., la noche) durante el cual la probabilidad de supervivencia es mayor que los huevos puestos en otros momentos (p. ej., el día) producen más larvas que los huevos puestos en esos momentos. Ceteris paribus , el hábito de poner huevos en este momento "ventajoso" produciría más descendencia superviviente y más nietos que el hábito de poner huevos en otros momentos. Este éxito reproductivo diferencial haría que D. melanogaster se adaptara a los ciclos ambientales, porque este comportamiento tiene una gran ventaja reproductiva. [19]

Su esperanza de vida media es de 35 a 45 días. [20]

Ciclo de vida de Drosophila

Sistemas de apareamiento

Comportamiento de cortejo

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : Drosophila simulans y Drosophila melanogaster .

El comportamiento de cortejo de los machos de Drosophila es un comportamiento atractivo. [21] Las mujeres responden a través de su percepción del comportamiento retratado por el hombre. [22] Los machos y las hembras de Drosophila utilizan una variedad de señales sensoriales para iniciar y evaluar la preparación para el cortejo de una pareja potencial. [21] [22] [23] Las señales incluyen los siguientes comportamientos: posicionamiento, secreción de feromonas, seguir a las hembras, hacer golpes con las piernas, cantar, extender las alas, crear vibraciones en las alas, lamer los genitales, doblar el estómago, intentar copular, y el acto copulatorio en sí. [24] [21] [22] [23] Las canciones de Drosophila melanogaster y Drosophila simulans se han estudiado ampliamente. Estos cantos atractivos son de naturaleza sinusoidal y varían dentro y entre especies. [23]

También se ha evaluado el comportamiento de cortejo de Drosophila melanogaster en busca de genes relacionados con el sexo, que han estado implicados en el comportamiento de cortejo tanto en hombres como en mujeres. [21] Experimentos recientes exploran el papel de los genes infructuosos ( fru ) y doublesex ( dsx ), un grupo de genes relacionados con el comportamiento sexual. [25] [21]

El gen infructuoso ( fru ) de Drosophila ayuda a regular la red para el comportamiento de cortejo masculino; cuando se produce una mutación en este gen se observa una alteración del comportamiento sexual entre personas del mismo sexo en los machos. [26] Los machos de Drosophila con la mutación fru dirigen su cortejo hacia otros machos, a diferencia del cortejo típico, que estaría dirigido hacia las hembras. [27] La ​​pérdida de la mutación fru conduce de nuevo al comportamiento típico de cortejo. [27]

Feromonas

Se descubrió que una nueva clase de feromonas se conserva en todo el subgénero Drosophila en 11 especies que habitan en el desierto. [28] Estas feromonas son triacilglicéridos que son secretados exclusivamente por los machos desde su bulbo eyaculador y transferidos a las hembras durante el apareamiento. La función de las feromonas es hacer que las hembras sean poco atractivas para los pretendientes posteriores y así inhibir el cortejo por parte de otros machos.

Poliandria

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : Drosophila serrata , Drosophila pseudoobscura , Drosophila melanogaster y Drosophila neotestacea . La poliandria es un sistema de apareamiento destacado entre Drosophila . [29] [30] [31] [32] El apareamiento de hembras con múltiples parejas sexuales ha sido una estrategia de apareamiento beneficiosa para Drosophila . [29] [30] [31] [32] Los beneficios incluyen el apareamiento pre y post copulatorio. Las estrategias precopuladoras son los comportamientos asociados con la elección de pareja y las contribuciones genéticas, como la producción de gametos, que exhiben tanto machos como hembras de Drosophila con respecto a la elección de pareja. [29] [30] Las estrategias poscopuladoras incluyen la competencia de espermatozoides, la frecuencia de apareamiento y el impulso meiótico de la proporción de sexos. [29] [30] [31] [32]

Estas listas no son inclusivas. La poliandria entre la Drosophila pseudoobscura en América del Norte varía en el número de parejas de apareamiento. [31] Existe una conexión entre el número de veces que las hembras eligen aparearse y las variantes cromosómicas del tercer cromosoma. [31] Se cree que la presencia del polimorfismo invertido es la razón por la que se produce el nuevo apareamiento de las hembras. [31] La estabilidad de estos polimorfismos puede estar relacionada con el impulso meiótico de la proporción de sexos. [32]

Sin embargo, para Drosophila subobscura , el principal sistema de apareamiento es la monandria, algo que normalmente no se ve en Drosophila. [33]

competencia de esperma

La siguiente sección se basa en las siguientes especies de Drosophila : Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y Drosophila mauritiana . La competencia de espermatozoides es un proceso que utilizan las hembras poliándricas de Drosophila para aumentar la aptitud de su descendencia. [34] [35] [36] [37] [38] La hembra de Drosophila tiene dos órganos de almacenamiento de esperma, las espermatecas y el receptáculo seminal, que le permiten elegir el esperma que se utilizará para inseminar sus óvulos. [38] Sin embargo, algunas especies de Drosophila han evolucionado para utilizar sólo uno u otro. [39] Las mujeres tienen poco control cuando se trata de elecciones femeninas crípticas . [37] [35] Mujer de Drosophila mediante elección críptica, uno de varios mecanismos poscopuladores, que permite la detección y expulsión de espermatozoides que reduce las posibilidades de endogamia. [36] [35] Manier et al. 2013 ha categorizado la selección sexual poscopuladora de Drosophila melanogaster , Drosophila simulans y Drosophila mauritiana en las siguientes tres etapas: inseminación, almacenamiento de esperma y esperma fertilizable. [37] Entre las especies anteriores hay variaciones en cada etapa que desempeñan un papel en el proceso de selección natural. [37] Se ha descubierto que esta competencia de espermatozoides es una fuerza impulsora en el establecimiento del aislamiento reproductivo durante la especiación. [40] [41]

Partenogénesis y ginogénesis.

La partenogénesis no ocurre en D. melanogaster , pero en el mutante gyn-f9 , la ginogénesis ocurre con baja frecuencia. Las poblaciones naturales de D. mangebeirai son enteramente femeninas, lo que la convierte en la única especie partenogenética obligada de Drosophila. La partenogénesis es facultativa en partenogenetica y mercatorum . [42] [43]

Animales cultivados en laboratorio

D. melanogaster es un animal de experimentación popular porque se cultiva fácilmente en masa en el medio silvestre, tiene un tiempo de generación corto y se pueden obtener fácilmente animales mutantes. En 1906, Thomas Hunt Morgan comenzó su trabajo sobre D. melanogaster e informóa la comunidad académica de su primer hallazgo de un mutante de ojos blancos en 1910. Estaba buscando un organismo modelo para estudiar la herencia genética y necesitaba una especie que pudiera adquirir aleatoriamente una mutación genética que se manifestara visiblemente como cambios morfológicos en el animal adulto. Su trabajo sobre Drosophila le valió el Premio Nobel de Medicina en 1933 por identificar los cromosomas como vector de herencia de genes. Esta y otras especies de Drosophila se utilizan ampliamente en estudios de genética , embriogénesis , cronobiología , especiación , neurobiología y otras áreas. [ cita necesaria ]

Sin embargo, algunas especies de Drosophila son difíciles de cultivar en el laboratorio, a menudo porque se reproducen en un único huésped específico en la naturaleza. Para algunos, esto se puede hacer con recetas particulares para los medios de cultivo o introduciendo sustancias químicas como los esteroles que se encuentran en el huésped natural; para otros, es (hasta ahora) imposible. En algunos casos, las larvas pueden desarrollarse en un medio de laboratorio normal de Drosophila , pero la hembra no pondrá huevos; para estos, a menudo es simplemente cuestión de colocar un pequeño trozo del huésped natural para recibir los huevos. [44]

El Centro de Reserva de Especies de Drosophila ubicado en la Universidad de Cornell en Ithaca , Nueva York, mantiene cultivos de cientos de especies para los investigadores. [45]

Uso en investigación genética.

Drosophila se considera uno de los organismos modelo genéticos más valiosos; Tanto los adultos como los embriones son modelos experimentales. [46] Drosophila es un candidato principal para la investigación genética porque la relación entre los genes humanos y de la mosca de la fruta es muy estrecha. [47] Los genes humanos y de la mosca de la fruta son tan similares que los genes que producen enfermedades en los humanos pueden vincularse con los de las moscas. La mosca tiene aproximadamente 15.500 genes en sus cuatro cromosomas, mientras que los humanos tienen alrededor de 22.000 genes entre sus 23 cromosomas. Por tanto, la densidad de genes por cromosoma en Drosophila es mayor que la del genoma humano. [48] ​​Un número bajo y manejable de cromosomas hace que las especies de Drosophila sean más fáciles de estudiar. Estas moscas también transportan información genética y transmiten rasgos de generación en generación, al igual que sus homólogos humanos. [ se necesita aclaración ] Los rasgos luego se pueden estudiar a través de diferentes linajes de Drosophila y los hallazgos se pueden aplicar para deducir tendencias genéticas en humanos. Las investigaciones realizadas sobre Drosophila ayudan a determinar las reglas básicas para la transmisión de genes en muchos organismos. [49] [4] Drosophila es una herramienta útil in vivo para analizar la enfermedad de Alzheimer. [50] Las proteasas romboides se detectaron por primera vez en Drosophila , pero luego se descubrió que estaban altamente conservadas en eucariotas , mitocondrias y bacterias . [51] [52] La capacidad de la melanina para proteger el ADN contra la radiación ionizante se ha demostrado más ampliamente en Drosophila , incluso en el estudio formativo de Hopwood et al 1985. [53]

microbioma

Al igual que otros animales, Drosophila está asociada con varias bacterias en su intestino. La microbiota o microbioma intestinal de la mosca parece tener una influencia central en la aptitud física y las características de la historia de vida de Drosophila . La microbiota intestinal de Drosophila representa un campo de investigación activo en la actualidad.

Las especies de Drosophila también albergan endosimbiontes de transmisión vertical, como Wolbachia y Spiroplasma . Estos endosimbiontes pueden actuar como manipuladores reproductivos, como la incompatibilidad citoplasmática inducida por Wolbachia o la matanza de machos inducida por D. melanogaster Spiroplasma poulsonii (llamado MSRO). El factor de matanza de machos de la cepa MSRO de D. melanogaster se descubrió en 2018, resolviendo un misterio de décadas sobre la causa de la matanza de machos. Esto representa el primer factor bacteriano que afecta a las células eucariotas de forma específica para cada sexo y es el primer mecanismo identificado para los fenotipos que matan a los hombres. [54] Alternativamente, pueden proteger a sus huéspedes de la infección. Drosophila Wolbachia puede reducir la carga viral tras la infección y se explora como un mecanismo para controlar enfermedades virales ( por ejemplo, el dengue) transfiriendo estas Wolbachia a mosquitos vectores de enfermedades. [55] La cepa S. poulsonii de Drosophila neotestacea protege a su huésped de avispas y nematodos parásitos utilizando toxinas que atacan preferentemente a los parásitos en lugar de al huésped. [56] [57] [58]

Dado que la especie Drosophila es uno de los organismos modelo más utilizados, se utilizó ampliamente en genética. Sin embargo, el efecto que los factores abióticos , [59] como la temperatura, tienen sobre el microbioma de las especies de Drosophila ha sido recientemente de gran interés. Ciertas variaciones de temperatura tienen un impacto en el microbioma. Se observó que las temperaturas más altas (31 °C) conducen a un aumento de las poblaciones de Acetobacter en el microbioma intestinal de Drosophila melanogaster en comparación con temperaturas más bajas (13 °C). A bajas temperaturas (13 °C), las moscas eran más resistentes al frío y también tenían la mayor concentración de Wolbachia. [60]

El microbioma del intestino también se puede trasplantar entre organismos. Se descubrió que Drosophila melanogaster se volvió más tolerante al frío cuando la microbiota intestinal de Drosophila melanogaster se crió a bajas temperaturas. Esto demostró que el microbioma intestinal está correlacionado con procesos fisiológicos. [61]

Además, el microbioma desempeña un papel en la agresión, la inmunidad, las preferencias de puesta de huevos, la locomoción y el metabolismo . En cuanto a la agresión, juega un cierto papel durante el noviazgo. Se observó que las moscas libres de gérmenes no eran tan competitivas en comparación con los machos silvestres. También se sabe que el microbioma de la especie Drosophila promueve la agresión mediante la señalización de octopamina OA. Se ha demostrado que el microbioma afecta las interacciones sociales de estas moscas de la fruta, específicamente el comportamiento agresivo que se observa durante el cortejo y el apareamiento . [62]

Depredadores

Las especies de Drosophila son presa de muchos depredadores generalistas, como las moscas ladronas . En Hawái , la introducción de avispas chaqueta amarilla procedentes de los Estados Unidos continentales ha provocado la disminución de muchas de las especies más grandes. Las larvas son presa de otras larvas de mosca, escarabajos estafilínidos y hormigas . [ cita necesaria ]

Neuroquímica

Como ocurre con muchos eucariotas, se sabe que este género expresa SNARE y, como ocurre con muchos otros, se sabe que los componentes del complejo SNARE son algo sustituibles: aunque la pérdida de SNAP-25 , un componente de las SNARE neuronales, es letal, SNAP- 24 puede reemplazarlo por completo. Por otro ejemplo, un R-SNARE que normalmente no se encuentra en las sinapsis puede sustituir a la sinaptobrevina . [63]

Inmunidad

La proteína Spätzle es un ligando de Toll . [64] [65] Además de las funciones más comúnmente conocidas de la melanina en el endoesqueleto y en la neuroquímica , la melanización es un paso en las respuestas inmunes a algunos patógenos. [64] [65] Dudzic et al 2019 encuentran además una gran cantidad de mensajeros de serina proteasa compartidos entre Spätzle/Toll y la melanización y una gran cantidad de interferencias entre estas vías. [64] [65]

sistemática

D. setosimentum , una especie de mosca hawaiana de alas picudas

El género Drosophila, tal como se define actualmente, es parafilético (ver más abajo) y contiene 1.450 especies descritas, [3] [66] mientras que el número total de especies se estima en miles. [67] La ​​mayoría de las especies son miembros de dos subgéneros: Drosophila (alrededor de 1100 especies) y Sophophora (incluida D. (S.) melanogaster ; alrededor de 330 especies).

Las especies hawaianas de Drosophila (estimadas en más de 500, con aproximadamente 380 especies descritas) a veces se reconocen como un género o subgénero separado, Idiomyia , [3] [68] , pero esto no es ampliamente aceptado. Alrededor de 250 especies forman parte del género Scaptomyza , que surgió de la Drosophila hawaiana y posteriormente recolonizó áreas continentales.

La evidencia de estudios filogenéticos sugiere que estos géneros surgieron dentro del género Drosophila : [69] [70]

Varios de los nombres subgenéricos y genéricos se basan en anagramas de Drosophila , incluidos Dorsilopha , Lordiphosa , Siphlodora , Phloridosa y Psilodorha .

Genética

Las especies de Drosophila se utilizan ampliamente como organismos modelo en genética (incluida la genética de poblaciones), biología celular, bioquímica y, especialmente, biología del desarrollo. Por lo tanto, se están realizando grandes esfuerzos para secuenciar los genomas de drosfilidos. Los genomas de estas especies han sido completamente secuenciados: [71]

Los datos se han utilizado para muchos propósitos, incluidas comparaciones del genoma evolutivo. D. simulans y D. sechellia son especies hermanas y proporcionan descendencia viable cuando se cruzan, mientras que D. melanogaster y D. simulans producen descendencia híbrida infértil. El genoma de Drosophila se compara a menudo con los genomas de especies más lejanas, como la abeja Apis mellifera o el mosquito Anopheles gambiae .

El consorcio modEncode está secuenciando actualmente ocho genomas más de Drosophila [72] y el consorcio i5K está secuenciando aún más genomas. [73]

Los datos seleccionados están disponibles en FlyBase .

ElConsorcio de los 12 genomas de Drosophila : dirigido por Andrew G. Clark , Michael Eisen , Douglas Smith, Casey Bergman, Brian Oliver, Therese Ann Markow , Thomas Kaufman , Manolis Kellis , William Gelbart , Venky Iyer, Daniel Pollard, Timothy Sackton, Amanda Larracuente, Nadia Singh, e incluye a Wojciech Makalowski, Mohamed Noor , Temple F. Smith , Craig Venter , Peter Keightley y Leonid Boguslavsky entre sus colaboradores, presenta diez nuevos genomas y los combina con genomas previamente publicados para D. melanogaster y D. pseudoobscura para analizar la Historia evolutiva y estructura genómica común del género. Esto incluye el descubrimiento de elementos transponibles y la iluminación de su historia evolutiva. [74] Bartolomé et al 2009 encuentran que al menos 1 ⁄ 3 de los TE en D. melanogaster , D. simulans y D. yakuba han sido adquiridos mediante transferencia horizontal . Encuentran un promedio de 0,035 HT TE ⁄ familia TE ⁄ millón de años . Bartolomé también encuentra que los TE HT siguen otras métricas de relación, siendo los eventos D. melanogaster ⇔ D. simulans dos veces más comunes que cualquiera de ellos ⇔ D. yakuba . [74]

Ver también

Referencias

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