Dinheirosaurus es un género de dinosaurio saurópodo diplodócido que se conoce a partir de fósiles descubiertos en el actual Portugal . Puede representar una especie de Supersaurus . [1] La única especie es Dinheirosaurus lourinhanensis , descrita por primera vez por José Bonaparte y Octávio Mateus en 1999 a partir de vértebras y otros materiales de la Formación Lourinhã . Aunque no se conoce la edad precisa de la formación, se puede fechar alrededor del Titoniano temprano del Jurásico Superior .
El material conocido incluye dos vértebras cervicales , nueve vértebras dorsales , algunas costillas , un fragmento de pubis y muchos gastrolitos . Del material, solo las vértebras son diagnósticas, siendo las costillas y el pubis demasiado fragmentarios o generales para distinguir a Dinheirosaurus . Este material fue descrito por primera vez como perteneciente al género Lourinhasaurus , pero se notaron diferencias y en 1999 Bonaparte y Mateus redescribieron el material bajo el nuevo binomio Dinheirosaurus lourinhanensis . Ahora se sabe que otro espécimen, ML 418, que se cree que es Dinheirosaurus , proviene de otro diplodócido portugués. Esto significa que Dinheirosaurus vivió junto a muchos terópodos , saurópodos, tireóforos y ornitópodos , así como al menos otro diplodócido.
Dinheirosaurus es un diplodócido, pariente de Apatosaurus , Diplodocus , Barosaurus , Supersaurus y Tornieria . Entre ellos, el pariente más cercano de Dinheirosaurus es Supersaurus .
ML 414 fue descubierto por primera vez en 1987 por el Sr. Carlos Anunciação. Estaba asociado con el Museu da Lourinhã , y después de las excavaciones que duraron desde el momento del descubrimiento hasta 1992, [2] el espécimen fue trasladado al museo y catalogado con el número 414. [3] Dantas et al. anunció preliminarmente ML 414 tan pronto como se completaron las excavaciones. Para retirar los fósiles de la roca circundante, se necesitó una excavadora y un martillo basculante. Los fósiles estaban situados en la parte superior de un acantilado costero y, una vez retirados, se enviaron a Lourinhã en dos bloques con la ayuda de una grúa. Un año antes de ser descrito como un nuevo taxón, Dantas et al. asignaron ML 414 a Lourinhasaurus alenquerensis , anteriormente agrupado bajo Apatosaurus . José Bonaparte y Octávio Mateus estudiaron el material de Lourinhasaurus y concluyeron que un ejemplar, llamado ML 414, estaba más relacionado con los diplodócidos de la Formación Morrison , lo que justificaba un nuevo nombre binomial . Esta nueva especie fue descrita como Dinheirosaurus lourinhanensis , con el significado completo de " lagarto de Porto Dinheiro de Lourinhã ". [2] [3]
El material de Dinheirosaurus incluía vértebras , costillas , pelvis parcial y gastrolitos . Las vértebras eran ciertamente de las regiones cervical y dorsal , y están articuladas. Las dos cervicales no están muy conservadas, aunque las doce dorsales están articuladas y en buenas condiciones. Otro material vertebral incluye siete centros que son fragmentarios y algunos arcos neurales, que están sueltos. Se conservan 12 costillas dorsales, así como algunos elementos apendiculares. [2] David Weishampel et al. no reconoció todo el material como perteneciente a Dinheirosaurus , y solo encontró 9 dorsales en el holotipo, al mismo tiempo que malinterpretó el pubis como un fragmento de extremidad. También afirmaron incorrectamente que se encontró en la Formación Camadas de Alcobaça . [4] Otro par de vértebras, bajo el número de colección ML 418, fue originalmente asignado a Dinheirosaurus por Bonaparte y Mateus, pero ahora se considera que es un nuevo género distinto sin nombre de diplodócido. [3] [5]
Dinheirosaurus era un diplodócido de tamaño medio, con cuello y cola alargados. [4] Las características principales del género se basan en su anatomía vertebral, y se han encontrado múltiples vértebras a lo largo de la columna vertebral. [2] En total, Dinheirosaurus habría tenido una longitud aproximada de 20 a 25 metros (66 a 82 pies) y habría pesado 8,8 toneladas métricas (9,7 toneladas cortas). [6] [7] [8]
El animal no es muy conocido a partir del material no vertebral, que actualmente consiste únicamente en costillas parciales y un fragmento de pelvis. Una de las costillas está unida a las cervicales y es bastante fragmentaria. Es alargada, aunque eso podría ser una característica de distorsión. Bonaparte y Mateus tampoco describieron un conjunto de costillas torácicas. Dos costillas son del lado izquierdo del animal. Tienen forma de T en sección transversal y muestran características plesiomórficas, aunque su estado incompleto hace que su identificación sea incierta. Se conservan múltiples costillas derechas, incluidos los ejes y las cabezas. Son similares a las costillas izquierdas, que también muestran que carecen de neumatización. [3] Otro material apendicular (no vertebral) incluye un eje del pubis muy incompleto y fragmentario y más de cien gastrolitos . El pubis prácticamente no muestra características anatómicas y los gastrolitos no fueron descritos en detalle por Mannion et al. en 2012. [3]
El material más distintivo de Dinheirosaurus proviene de las vértebras, que están bien representadas y descritas. De las cervicales, solo se conservan dos de las quince supuestas. Según Bonaparte y Mateus (1999), las cervicales serían la 13 y la 14. Aparentemente, la cervical 15 se perdió durante la excavación y extracción del holotipo y único espécimen de Dinheirosaurus . Según la descripción original, la decimotercera cervical solo se preparó en la porción lateroventral. La longitud del centro es de 71 cm (28 pulgadas), y la decimocuarta cervical es bastante similar en general. 63 cm (25 pulgadas) es la medida total del centro de la decimocuarta cervical, que está bien conservada, completa y cóncava a lo largo del borde inferior. La espina neural , aunque comprimida desde arriba en comparación con las cervicales de Diplodocus , es masiva y se proyecta hacia arriba hacia su extremo posterior. [2]
Se conoce una serie relativamente completa de vértebras dorsales, que van de la una a la siete. Sin embargo, todas las dorsales están distorsionadas hacia arriba debido a su estado de conservación. Bonaparte y Mateus (1999) observaron que la posición de las dorsales no era segura y que, de hecho, la primera dorsal podría haber sido la última cervical o incluso la segunda dorsal. Se encontró una numeración similar en Diplodocus , con la primera y la segunda dorsales similares en anatomía a la última y la penúltima cervical. Las dorsales varían en longitud desde los 58 cm (23 pulgadas) de la primera dorsal hasta los 25 cm (9,8 pulgadas) de las séptima, octava y novena dorsales. La altura de las vértebras también es bastante variable, siendo la altura más corta de 51 cm (20 pulgadas) de alto a 76 cm (30 pulgadas) de alto, aumentando desde la primera dorsal. [2]
Dinheirosaurus no es extremadamente conocido, y como consecuencia, su posición filogenética no es segura. En 2012 durante una redescripción del taxón por Philip Mannion et al. , se recuperó, en ambos cladogramas , como especie hermana de Supersaurus vivianae y juntos formando los diplodocinos más basales . Un cladograma de 2012, publicado por Mannion et al. y usando una matriz modificada de Whitlock (2011) encontró que Dinheirosaurus era más primitivo que Torneria y más derivado que Apatosaurus . [3] Sin embargo, un cladograma de 2014 encontró que su grupo estaba respaldado, pero de hecho más primitivo que Apatosaurus , y por lo tanto fuera de Diplodocinae . [9] En 2015, Dinheirosaurus lourinhanensis fue considerado una especie de Supersaurus en una nueva combinación S. lourinhanensis ; sus resultados se muestran a continuación. [1] Sin embargo, para confirmar o refutar esta hipótesis, es necesario preparar varios restos del holotipo. [10]
Anteriormente, Dinheirosaurus se clasificaba dentro de Diplodocidae excluyendo a Apatosaurus , ya que las diferencias anatómicas son bastante grandes. Bonaparte y Mateus encontraron que algunas características presentes sugerían que Dinheirosaurus era más derivado que Diplodocus , pero las características plesiomórficas también presentes concluyen que se ramificaron por separado y Dinheirosaurus no es descendiente de Diplodocus . [2] Un estudio de 2004 de Upchurch et al. encontró que Dinheirosaurus era un diplodocoide intermedio, junto con Cetiosauriscus , Amphicoelias y Losillasaurus . [4]
Como diplodócido, es probable que Dinheirosaurus poseyera una cola en forma de látigo. Si así fuera, se ha especulado que su cola podría haber sido utilizada como un látigo, con velocidad supersónica [11] o, más recientemente, como un órgano táctil para mantenerse en contacto con otros miembros de un grupo. [12] Al estar relacionado tanto con Apatosaurus como con Diplodocus , Dinheirosaurus probablemente poseía un hocico cuadrado. Esto significa que probablemente era un saurópodo que se alimentaba en el suelo de manera no selectiva. [13]
Dinheirosaurus es uno de los relativamente pocos saurópodos para los que se encontraron gastrolitos obviamente junto al espécimen tipo. En 2007, un experimento con Dinheirosaurus , Diplodocus (= Seismosaurus ) y Cedarosaurus probó si los saurópodos usaban sus gastrolitos en un molino gástrico de estilo aviar . El análisis tuvo en cuenta que entre los cientos de saurópodos encontrados, los gastrolitos solo se conocen de unos pocos especímenes asociados. Los autores eligieron utilizar los tres saurópodos con más gastrolitos asociados, Dinheirosaurus , Diplodocus y Cedarosaurus , debido a la gran cantidad de gastrolitos encontrados en las aves. Cuando se encontró que las aves tenían típicamente un 1,05% de su peso corporal en gastrolitos, el saurópodo Diplodocus , que tenía la mayor cantidad de gastrolitos, solo acumuló un 0,03% del peso corporal. Esto significa que, dado que los otros saurópodos Dinheirosaurus y Cedarosaurus tenían menos gastrolitos en relación a su masa corporal, es poco probable que un molino gástrico de estilo aviar haya evolucionado en los saurópodos, y en cambio podrían haber usado gastrolitos para absorber minerales. [14]
Dinheirosaurus fue uno de los muchos dinosaurios que vivieron en la Formación Lourinhã durante el Jurásico Superior. [2] Muchos terópodos , saurópodos y especialmente ornitisquios también son de la Formación Lourinhã, que contiene una fauna similar a la Formación Morrison de América del Norte . [4] Se conocen muchos terópodos, incluido un género sin nombre de abelisáurido ; [15] el alosáurido Allosaurus europaeus ; el ceratosáurido Ceratosaurus dentisculatus ; [16] los celurosaurios Aviatyrannis jurassica , [17] y cf. Richardoestesia ; un terópodo intermedio; [15] y el megalosáurido Torvosaurus gurneyi . [17] Los saurópodos son menos comunes, con solo un diplodócido intermedio además de Dinheirosaurus ; [3] el camarasáurido Lourinhasaurus alenquerensis ; el turiasaurio Zby atlanticus ; [18] y el braquiosáurido lusotitano conocido. [19] Los ornitisquios están bien representados, con restos identificados que persisten en Trimucrodon cuneatus ; [20] Alocodon kuehnei ; [21] los estegosaurios Dacentrurus armatus , Miragaia longicollum , [22] y Stegosaurus ungulatus ; [23] el anquilosáurido Dracopelta zbyszewskii ; [24] los ornitópodos Draconyx loureiroi , [25] Camptosaurus sp., [18] Phyllodon henkelli , [21] y cf. Dryosaurio sp. [26]
Muchos eusaurópodos , incluido Dinheirosaurus, se han encontrado en el Jurásico Superior de Europa. Los saurópodos son de alrededor de la base del Titoniano , según la presencia de Anchispirocyclina lusitanica . Un saurópodo, un diplodócido actualmente basado en un espécimen sin nombre que incluye vértebras y algunos huesos, es claramente diferente de Dinheirosaurus y Losillasaurus , lo que confirma la presencia de al menos dos y posiblemente más diplodócidos en el Jurásico Superior de España y Portugal. Esto es único en la variedad de diplodocoideos en toda Europa, con los únicos otros géneros posiblemente no diplodocoideos ( Cetiosauriscus ), o clasificados en Rebbachisauridae . Esto sugiere que la biogeografía de los saurópodos primitivos es incompleta, con posibles eusáuropodos y diplodócidos primitivos que sobrevivieron en el Jurásico Superior, potencialmente hasta el Berriasiano . [5]
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