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Eusauropodos

Eusauropoda (que significa "verdadero pie de lagarto") es un clado derivado de dinosaurios saurópodos . Los eusaurópodos representan el grupo basado en nodos que incluye a todos los saurópodos descendientes comenzando con los eusáuropodos basales de Shunosaurus , y posiblemente Barapasaurus y Amygdalodon , pero excluyendo a Vulcanodon y Rhoetosaurus . [1] El grupo Eusauropoda fue acuñado en 1995 por Paul Upchurch para crear un nuevo grupo taxonómico monofilético que incluiría a todos los saurópodos, excepto a los vulcanodontidos. [2]

Los eusaurópodos son herbívoros, cuadrúpedos y tienen cuellos largos. Se han encontrado en América del Sur, Europa, América del Norte, Asia, Australia y África. [3] El rango temporal de los eusaurópodos va desde el Jurásico temprano hasta el Cretácico tardío. [1] Las formas más basales de los eusáuropodos no se conocen bien y debido a que el material craneal del Vulcanodon no está disponible, la distribución de algunos de estos rasgos derivados compartidos que distinguen a los eusáuropodos aún está completamente clara. [1] [4] Sin embargo, el descubrimiento del vulcanodonte, Tazoudasaurus , que sí conserva material craneal, ayudó a refinar algunas de las características. [5]

Descripción

Los eusaurópodos son cuadrúpedos obligados , estrictamente herbívoros y de cuello largo . [6] Tienen un conjunto altamente especializado de adaptaciones esqueléticas debido a su gran tamaño y son graviportales. [7]

Dientes y boca

Yates y Upchurch describieron la evolución de los eusaurópodos como un movimiento hacia un “modo de alimentación de ramoneo masivo”. Describen el desarrollo de placas laterales en los márgenes alveolares de los huesos con dientes. Estas placas pueden usarse para arrancar el follaje, las mandíbulas en “forma de U” de los eusaurópodos crean una mordida amplia y su pérdida de “mejillas carnosas” aumentó la abertura. [7] Las coronas de los dientes de los eusaurópodos también tienen “texturas de esmalte arrugadas”, pero no está claro qué significó esto para sus hábitos alimentarios. [1]

Cabeza y cuello

Reconstrucción de cuellos de saurópodos seleccionados, que muestra la postura y la longitud.

La longitud del cráneo del eusáuropodo basal Patagosaurus es de unos 60 centímetros (24 pulgadas). [8] Uno de los eusáuropodos más basales, Shunosaurus , tiene dos rasgos característicos del cuello alargado del eusáuropodo: la incorporación del equivalente de la primera vértebra dorsal en la región cervical de la columna vertebral y la adición de dos vértebras cervicales en el medio de las vértebras cervicales. [4]

Otras sinapomorfias de los eusaurópodos incluyen una posición retraída de las fosas nasales externas. A diferencia de los prosaurópodos y terópodos , que tienen un hocico con regiones alveolares y subnariales lisas y sin protuberancias, los eusaurópodos tienen hocicos con "márgenes anteriores escalonados". Otras características distintivas de los eusaurópodos incluyen la ausencia de contacto entre el escamoso y el cuadratoyugal, la ausencia del proceso anterior del prefrontal y una rama anterior alargada distalmente del cuadratoyugal. Separando el proceso anteroventral del nasal del proceso posterolateral del premaxilar, los eusaurópodos también tienen un maxilar largo que forma el margen posteroventral de las fosas nasales externas. [1]

Pies y extremidades

También se ha planteado la hipótesis de que los eusaurópodos tenían un pie semidigígrado , demostrado por la evidencia de huellas de pisadas. [4] El paleontólogo Jeffrey Wilson explica que los eusaurópodos se diferencian de los terópodos y prosaurópodos que tienen pies digitígrados donde el talón y los metatarsianos se levantan del suelo. Los eusaurópodos muestran asimetría en los diámetros de los ejes metatarsianos donde el metatarsiano I es más ancho que los otros, lo que sugiere que su peso era asumido principalmente por sus pies internos. [1] Según Steven Salisbury y Jay Nair, los eusaurópodos basales conservan cuatro unguales pedios pero reducen su número de falanges en su cuarto dedo a tres unidades. [9] El metatarso en los eusaurópodos es menos de una cuarta parte de su longitud tibial, a diferencia de los grupos externos de saurópodos que tienen extremidades traseras largas y metatarsos que son casi la mitad de su longitud tibial. [4]

Distribución

Los eusaurópodos se encuentran en todos los continentes principales, siendo los diplocodoideos los más extendidos en el hemisferio norte y los titanosaurios los más extendidos en el hemisferio sur . Sin embargo, los eusaurópodos basales que no pertenecen a ninguno de los dos grupos están bastante bien representados. [10]

En América del Sur se han encontrado eusáuropodos tempranos como Volkeimeria y Amygdalodon , y eusáuropodos más derivados como Patagosaurus . [8] Volkeimeria está clasificado como un eusáuropodo basal, aunque en 2004 Paul Upchurch sospechaba de su ubicación, debido a su "centro cervical opistoceolo, la ausencia de un trocánter anterior femoral y la cresta cnemial que se proyecta lateralmente de la tibia", y en cambio pensó que podría ser un saurópodo genérico. [10]

Los eusaurópodos africanos pueden incluir a Spinophorosaurus , de Níger, aunque ese taxón puede estar más cerca de Vulcanodon y fuera de Eusauropoda. [3] [9] Además, Atlasaurus fue encontrado en Marruecos y Jobaria fue encontrado en Níger. Sin embargo, ambos géneros han sido encontrados como posibles macronarios, pero Atlasaurus fue encontrado como un turiasaurio y Jobaria como un eusáuropodo, según un análisis filogenético de Xing en 2012. [3] [10]

En Europa, el clado Turiasauria se ha encontrado en Francia, España y posiblemente Inglaterra, con múltiples géneros de la misma localidad en España. [10] [11] También se han encontrado esqueletos de Cetiosaurus en Inglaterra, junto con los géneros posiblemente eusaurópodos Cardiodon y Oplosaurus , conocidos solo por los dientes. [10]

La familia Mamenchisauridae se encuentra ampliamente distribuida por toda Asia. La mayoría de los géneros se encuentran en China, aunque un posible espécimen de Mamenchisaurus se ha encontrado en Tailandia . [3] [10] También en China, se encontró que el eusáuropodo basal Nebulasaurus taito era un taxón hermano de Spinophorosaurus , y más derivado que Mamenchisauridae, pero menos derivado que Patagosaurus , y el género Shunosaurus es probablemente uno de los eusáuropodos más basales. [3] [10] El género Barapasaurus se ha encontrado en la India, y puede representar un cetiosáurido, un eusáuropodo basal o un género fuera de Eusauropoda. [3] [9] [10]

Paleobiología

Los datos sobre la evolución de los saurópodos, como señala Novas, se basan en gran medida en unas pocas formaciones, principalmente en el hemisferio norte. Sin embargo, otros yacimientos en lugares como Tanzania, en concreto las formaciones Canadon Asfalto y Canadon Calcereo, revelan una peleobiología más diversa y extendida de los eusáuropodos en el Jurásico Superior. [8]

Clasificación

El siguiente cladograma demuestra relaciones hipotéticas dentro de los Eusauropoda. [12] Los eusaurópodos basales incluyen a los Turiasauria ( Turiasaurus , Zby y otros). [13]

Referencias

  1. ^ abcdef Wilson, JA; Curry-Rogers, KA (2005). Los saurópodos: evolución y paleobiología . Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-24623-2.
  2. ^ Upchurch, P (1995). "La historia evolutiva de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society of London B . 349 (1330): 365–390. Bibcode :1995RSPTB.349..365U. doi :10.1098/rstb.1995.0125.
  3. ^ abcdef Xing, Lida (2013). "Un nuevo eusáuropodo basal del Jurásico medio de Yunnan, China, y composiciones faunísticas y transiciones de dinosaurios sauropodomorfos asiáticos". Acta Palaeontologica Polonica . doi : 10.4202/app.2012.0151 .
  4. ^ abcd Wilson, JA; Sereno, PC (1998). "Evolución temprana y filogenia de alto nivel de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Revista de Paleontología de Vertebrados . 18 (2): 1–79. Código Bibliográfico :1998JVPal..18S...1W. doi :10.1080/02724634.1998.10011115.
  5. ^ Allain, Ronan; Aquesbi, Najat; Dejax, Jean; Meyer, Christian; Monbaron, Michel; Montenat, Christian; Richir, Philippe; Rochdy, Mohammed; Russell, Dale; Taquet, Philippe (mayo de 2004). "Un dinosaurio saurópodo basal del Jurásico temprano de Marruecos". Comptes Rendus Palevol . 3 (3): 199–208. doi :10.1016/j.crpv.2004.03.001.
  6. ^ Taylor, MP; Wedel, MJ (2013). "Por qué los saurópodos tenían cuellos largos; y por qué las jirafas tienen cuellos cortos". PeerJ . 1 : e36. doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838 . PMID  23638372. 
  7. ^ ab Yates, AM; Bonnan, MF; Neveling, J.; Chinsamy, A.; Blackbeard, MG (2009). "Un nuevo dinosaurio sauropodomorfo transicional del Jurásico Temprano de Sudáfrica y la evolución de la alimentación de los saurópodos y el cuadrúpedo". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1682): 787–794. doi :10.1098/rspb.2009.1440. PMC 2842739 . PMID  19906674. 
  8. ^ abc Novas, FE (2009). La era de los dinosaurios en América del Sur . Bloomington: Indiana University Press. ISBN 978-0-253-35289-7.
  9. ^ abc Nair, JP; Salisbury, SW (2012). "Nueva información anatómica sobre Rhoetosaurus Longman, 1926, un dinosaurio sauropodomorfo gravisaurio del Jurásico medio de Queensland, Australia". Revista de Paleontología de Vertebrados . 32 (2): 369–394. doi :10.1080/02724634.2012.622324. S2CID  85317450.
  10. ^ abcdefgh Upchurch, P. (2004). "Sauropoda". En Weishampel, DB; Osmolska, H.; Dodson, P. (eds.). The Dinosauria (2.ª ed.). Prensa de la Universidad de California. págs. 261–299. ISBN 0-520-24209-2.
  11. ^ Royo-Torres, R.; Cobos, A.; Luque, L.; Aberasturi, A.; Espílez, E.; Fierro, I.; González, A.; Mampel, L.; Alcalá, L. (septiembre de 2009). "Alta diversidad de dinosaurios saurópodos europeos durante la transición Jurásico-Cretácico en Riodeva (Teruel, España)". Paleontología . 52 (5): 1009–1027. Código Bib : 2009Palgy..52.1009R. doi : 10.1111/j.1475-4983.2009.00898.x .
  12. ^ Sander, P. Martin; Christian, Andreas; Clauss, Marcus; Fechner, Regina; Gee, Carole T.; Griebeler, Eva-Maria; Gunga, Hanns-Christian; Hummel, Jürgen; Mallison, Heinrich; Perry, Steven F.; et al. (2011). "Biología de los dinosaurios saurópodos: la evolución del gigantismo". Biological Reviews . 86 (1): 117–155. doi :10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x. ISSN  1464-7931. PMC 3045712 . PMID  21251189. 
  13. ^ Mateus, Octávio; Mannion, Philip D.; Upchurch, Paul (6 de mayo de 2014). "Un nuevo saurópodo turiasaurio (Dinosauria, Eusauropoda) del Jurásico Superior de Portugal". Revista de Paleontología de Vertebrados . 34 (3): 618–634. doi :10.1080/02724634.2013.822875. S2CID  59387149.