La mamba verde oriental ( Dendroaspis angusticeps ) es una especie de serpiente altamente venenosa del género de mamba Dendroaspis nativa de las regiones costeras del sur de África oriental . Descrita por el cirujano y zoólogo escocés Andrew Smith en 1849, tiene una constitución esbelta con una espalda verde brillante y escamas ventrales de color verde amarillento . Las hembras adultas miden en promedio alrededor de 2 metros (6 pies 7 pulgadas) de largo, y los machos son ligeramente más pequeños .
A pesar de las leyendas urbanas comunes y los conceptos erróneos que etiquetan a la mamba verde oriental como una "perseguidora de personas" agresiva y de rápido movimiento, de hecho es una especie tímida y esquiva que permanece oculta en los árboles y rara vez se la ve. Este aislamiento generalmente se atribuye a su hábitat arbóreo y su coloración verde, que actúa como un camuflaje eficaz en su entorno natural. Incluso con su veneno mortal, la mamba verde tiene que protegerse de los depredadores, incluidas las aves rapaces y otras serpientes, como las cobras . Se la ha observado participando en la depredación por emboscada , un rasgo observado en muchas especies de Viperidae , al contrario del estilo de caza activo típico de otras serpientes Elapidae . Se alimenta de animales arbóreos y alados, como pájaros y sus polluelos y huevos , murciélagos y roedores arbóreos como ratones , ratas y jerbos .
El veneno de la mamba verde oriental contiene neurotoxinas y cardiotoxinas . Los síntomas de envenenamiento incluyen hinchazón de la zona de la picadura, mareos , vértigo y náuseas , acompañados de deshidratación , dificultad para respirar y para tragar. Esto eventualmente se convertirá en arritmia y convulsiones , todo lo cual progresará a parálisis respiratoria , lo que resulta en una falta fatal de oxígeno al cerebro. Las mordeduras que son graves si no se tratan de inmediato en el lugar pueden resultar mortales rápidamente.
La mamba verde oriental fue descrita por primera vez como Naja angusticeps por Andrew Smith , un cirujano y zoólogo escocés , en 1849, quien la reportó desde Natal y al este hasta la bahía de Maputo . [4] El nombre específico angusticeps se deriva de la palabra latina angustus , "estrecho", [5] y ceps , una forma abreviada de caput ("cabeza") cuando se usa en una palabra compuesta. [6] El zoólogo germano-británico Albert Günther describió a Dendroaspis intermedius del río Zambeze en el norte de Mozambique en 1865. [7] Esto posteriormente fue sinónimo de D. angusticeps . [8]
En 1896, el zoólogo belga-británico George Albert Boulenger combinó la especie Dendroaspis angusticeps con la mamba negra ( Dendroaspis polylepis ), [9] un diagnóstico de agrupamiento que se mantuvo vigente hasta 1946, cuando el herpetólogo sudafricano Vivian FitzSimons publicó un artículo después de examinar aproximadamente 50 especímenes de mamba verde oriental y 85 de mamba negra. Concluyó que las diferencias en constitución, escamación, coloración y comportamiento justificaban dividirlas en especies separadas. [10] [11] El biólogo británico Arthur Loveridge aumentó el trabajo de FitzSimons con material de fuera de Sudáfrica, notando cierta superposición en la escamación pero apoyando la separación. [12] Un análisis genético de 2016 mostró que las mambas verde oriental y negra son parientes más cercanos entre sí, [13] su ancestro común divergió de un linaje que dio origen a la mamba de Jameson ( Dendroaspis jamesoni ) y la mamba verde occidental ( Dendroaspis viridis ), como se muestra en el cladograma a continuación. [14]
Además de llamarse mamba verde oriental, la especie también se conoce frecuentemente como mamba verde común, mamba verde de África oriental, mamba de boca blanca o simplemente mamba verde. [15]
La mamba verde oriental es una serpiente grande, con un cuerpo ligeramente comprimido y muy delgado con una cola afilada de mediana a larga. Los machos adultos promedian alrededor de 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de longitud total, mientras que las hembras promedian 2,0 metros (6 pies 7 pulgadas). Esta especie rara vez excede los 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) de longitud. En general, la longitud total es de 4 a 4,3 veces la longitud de la cola. [16] [17] [18] La mamba verde oriental adulta tiene partes superiores de color verde brillante, ocasionalmente con escamas amarillas aisladas, y un vientre de color verde amarillento pálido. A veces son de color más apagado antes de mudar . Los juveniles son de color verde azulado, y se vuelven verde brillante cuando miden alrededor de 75 centímetros (2 pies 6 pulgadas) de largo. [17] La cabeza en forma de ataúd es larga y delgada, con un canto prominente que está ligeramente demarcado del cuello. [18] Cuando se siente amenazada o excitada, la mamba verde oriental es capaz de aplanar la zona del cuello formando una ligera capucha. [19] Los ojos, de tamaño mediano, tienen pupilas redondas, [18] cuyos bordes tienen un estrecho borde dorado u ocre; el iris es de color verde oliva y se vuelve verde brillante en la parte posterior. El interior de la boca puede ser blanco o blanco azulado. [16]
En el sur de África , a otras serpientes verdes se las suele llamar "mambas verdes" , incluidas las formas verdes de la boomslang ( Dispholidus typus ), que se pueden distinguir por sus ojos más grandes y cabezas más cortas. También son venenosas. Las serpientes verdes de monte del género Philothamnus [17] también suelen confundirse con las mambas verdes orientales más pequeñas.
La cantidad y el patrón de escamas en el cuerpo de una serpiente son un elemento clave para su identificación a nivel de especie. [20] La mamba verde oriental tiene entre 17 y 21 filas de escamas dorsales en la mitad del cuerpo, entre 201 y 232 escamas ventrales, entre 99 y 126 escamas subcaudales divididas y una escama anal dividida . [a] Su boca está revestida con entre 7 y 9 escamas supralabiales en la parte superior, la cuarta ubicada debajo del ojo y entre 9 y 11 escamas sublabiales en la parte inferior. Sus ojos tienen tres escamas preoculares y entre 3 y 5 escamas postoculares . [17]
La mamba verde oriental es originaria de regiones cercanas a las costas de África meridional y oriental . Su área de distribución se extiende desde Kenia hacia el sur a través de Tanzania , Malawi , el este de Zimbabue y partes de Zambia ; también se la puede encontrar en Zanzíbar y el norte de Mozambique. [15] [16] Una población aislada y genéticamente distinta se encuentra en Sudáfrica desde la parte extrema nororiental del Cabo Oriental a lo largo de la costa de KwaZulu-Natal y hasta el sur de Mozambique. [8]
Es una especie esquiva, principalmente arbórea (vive en árboles) y generalmente se camufla bien en el follaje. Algunos herpetólogos creen que su hábitat se limita a las selvas tropicales en las tierras bajas costeras. [22] Otros expertos creen que también se puede encontrar en el matorral costero y en los bosques de dunas y montañosos . [23] A diferencia de su pariente cercano, la mamba negra, la mamba verde oriental rara vez se encuentra en terrenos abiertos y prefiere una vegetación relativamente densa y bien sombreada. Además de los hábitats de bosques silvestres, también se la encuentra comúnmente en matorrales y árboles agrícolas como cítricos, mangos, cocoteros y anacardos. En la costa de África Oriental, se sabe que entra en las casas e incluso puede refugiarse en viviendas con techo de paja. Se han encontrado ejemplares a elevaciones de hasta 1500 metros (4900 pies) sobre el nivel del mar. [18]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha evaluado el estado de conservación de la especie. Es bastante común en toda su área de distribución y se cree que sus poblaciones son estables. Se han documentado grandes concentraciones de dos a tres individuos por hectárea en la costa de Kenia y el sur de Tanzania, y en un caso se observó un grupo de cinco en un solo árbol. Aunque las poblaciones son estables en general, la destrucción del hábitat y la deforestación pueden suponer una amenaza. [18] En Sudáfrica, se la clasifica como "vulnerable", ya que su hábitat se ha fragmentado en gran medida debido al desarrollo de viviendas en la costa. [8]
La mamba verde oriental es una especie diurna , activa durante el día y duerme por la noche enroscada en el follaje o, rara vez, en un hueco dentro del tronco o la rama. [17] [15] Es una serpiente ágil y una trepadora experta, no se la encuentra comúnmente en el suelo, aunque puede bajar a tomar el sol de la mañana ( termorregulación ). [18] Un estudio de 27 días de los patrones de movimiento de dos adultos encontró que su área de actividad era relativamente pequeña, comparable a otros depredadores que emboscan a sus presas en lugar de cazar (en contraste con la mayoría de las especies de elápidos, incluidas otras mambas, que tienden a cazar y alimentarse). La evidencia preliminar del estudio arrojó luz sobre los métodos de alimentación de la especie, lo que sugiere que puede ser principalmente un depredador de emboscada debido a su comportamiento de sentarse y esperar. Sin embargo, esta evidencia no excluye la búsqueda activa de alimento; también se observó un espécimen cazando sistemáticamente un murciélago dormido. [24]
No hay evidencia de que la mamba verde oriental migre. Se cree que es relativamente sedentaria y puede permanecer en el mismo lugar durante días, y al parecer se desplaza con mayor frecuencia para buscar comida o pareja. En promedio, los individuos se mueven solo unos 5,4 metros (18 pies) por día. [22] [24] Por lo general, evitan el contacto con personas y otros depredadores, y los atacan solo si se sienten amenazados. [15]
La mamba verde oriental es solitaria , excepto durante la temporada de cría. Las hembras grávidas tienden a ser sedentarias, pero los machos buscan y cortejan activamente a posibles parejas durante la temporada de lluvias, entre abril y junio. Se ha visto a los machos participar en un comportamiento agonístico ; pueden pelear entre sí por oportunidades de apareamiento, o posiblemente para establecer una jerarquía de dominio . Por lo general, un macho inicia una pelea moviéndose sobre el cuerpo del otro y chasqueando la lengua, después de lo cual los dos se entrelazan y empujan, tratando de inmovilizar la cabeza del otro contra el suelo. El combate de los machos puede durar varias horas, pero es menos agresivo que el que se ve comúnmente en la mamba negra; los combatientes no se muerden entre sí. [22]
Los machos localizan a las hembras siguiendo un rastro de olor. El macho corteja a la hembra alineando su cuerpo con el de la hembra mientras chasquea rápidamente la lengua. Si la hembra está receptiva al apareamiento , levanta la cola; a continuación, se produce la yuxtaposición cloacal. El cortejo y el apareamiento tienen lugar en los árboles, tras lo cual la hembra puede poner de 4 a 17 huevos (10 a 15 en promedio), que se producen en octubre y noviembre. [22] Los huevos son pequeños y alargados, normalmente de 47 a 58 x 25 a 28 mm, [16] [17] y suelen depositarse en la hojarasca de los árboles huecos. [17] El periodo de incubación es de unos tres meses. [18] Cuando emergen las crías, miden aproximadamente entre 30 y 45 cm (12 a 18 pulgadas) [17] en la naturaleza, y 44 cm (17 pulgadas) en cautiverio. [22] Por lo general, alcanzan la coloración adulta a los 75 cm (30 pulgadas). [16] [17] Las crías tienden a crecer hasta alcanzar de 50 a 80 cm (20 a 31 pulgadas) en su primer año. A medida que envejecen, sus tasas de crecimiento disminuyen, pero nunca se detienen por completo. [22]
El ejemplar de mamba verde oriental más antiguo registrado fue un ejemplar cautivo que vivió 18,8 años. [25] Otro ejemplar cautivo vivió 14 años. [23]
La mamba verde oriental se alimenta principalmente de aves y sus huevos, y de pequeños mamíferos, incluidos los murciélagos . También se cree que come lagartijas arbóreas . [16] [17] Utiliza una estrategia de sentarse y esperar, aunque se registró un espécimen cazando activamente murciélagos dormidos. [24] También se sabe que la especie asalta los nidos de pájaros jóvenes. [26] Las tácticas de sentarse y esperar pueden tener éxito con presas muy móviles, como pájaros adultos o roedores. Las presas documentadas incluyen al bulbo verde sombrío , que se encuentra en áreas densas de vegetación natural y cultivada a lo largo de la costa de Kenia. Ionides y Pitman (1965) informaron de un gran jerbo de sabana en el estómago de una mamba verde en Tanzania. Aunque el jerbo de sabana no se encuentra en Kenia, las mambas verdes se alimentan de las siete especies de jerbos que habitan partes de su área de distribución. [24]
La mamba verde oriental tiene pocos depredadores naturales. Los humanos, las mangostas , las águilas culebreras y las ginetas suelen cazarla, y los cálaos y otras serpientes cazan a los ejemplares jóvenes. [24]
La mamba verde oriental tiene el veneno menos tóxico de las tres especies de mamba verde, pero sigue siendo muy venenosa . [27] Aunque es la mamba verde más común, generalmente evita a las personas. El período pico de mordeduras es la temporada de reproducción de la especie de septiembre a febrero, durante la cual son más irritables. [28] Una encuesta en el sur de África de 1957 a 1979 registró 2.553 mordeduras de serpientes venenosas, 17 de las cuales fueron confirmadas como mambas verdes orientales. De estas 17, 10 tenían síntomas de envenenamiento sistémico, aunque ninguna víctima murió. [29] La serpiente tiende a morder repetidamente, [28] y una mordedura puede contener 60-95 mg de veneno por peso seco. [30] La dosis letal media (LD50 ) en ratones es de 1,3 mg/kg [18] por vía subcutánea y de 0,45 mg/kg por vía intravenosa . [31] La dosis media capaz de matar a un ser humano es de unos 18 a 20 mg. [32]
Los síntomas de envenenamiento por esta especie incluyen dolor e hinchazón en el sitio de la picadura, que puede progresar a necrosis local o gangrena. [33] Los efectos sistémicos incluyen mareos y náuseas, dificultad para respirar y tragar, ritmo cardíaco irregular y convulsiones . [18] Los síntomas neurotóxicos como la parálisis pueden ser leves o estar ausentes. [33]
En 2015, se evaluó y publicó el proteoma (perfil proteico completo) del veneno de la mamba verde oriental, revelando 42 proteínas distintas y el nucleósido adenosina . Los agentes predominantes son los de la familia de las toxinas de tres dedos , incluidas las toxinas aminérgicas, que actúan sobre los receptores muscarínicos y adrenérgicos, y las fasciculinas , [34] que son inhibidores de la anticolinesterasa que causan fasciculación muscular . [28] Otro componente destacado es un grupo de proteínas conocidas como dendrotoxinas ; aunque estructuralmente homólogas a los inhibidores de la proteasa de tipo Kunitz , bloquean los canales de potasio dependientes de voltaje, estimulando la liberación de acetilcolina y provocando un efecto excitatorio. [34] Otra proteína de tipo Kunitz presente es la calcicludina , que bloquea los canales de calcio activados por alto voltaje . [35] Individualmente, la mayoría de estos componentes no exhiben una toxicidad potente in vitro , [34] pero se cree que tienen un efecto sinérgico en la naturaleza. [34]
De manera similar al veneno de la mayoría de las demás mambas, el de la mamba verde oriental contiene predominantemente agentes tóxicos de tres dedos. La excepción es la mamba negra, cuyo veneno también carece de la potente alfa-neurotoxina . Se cree que esto puede reflejar las presas preferidas de la especie: pequeños mamíferos en el caso de la mamba negra, que habita principalmente en tierra, frente a las aves en el caso de las otras mambas predominantemente arbóreas. A diferencia del de muchas especies de serpientes, el veneno de las mambas tiene poca fosfolipasa A2 . [14]
El tratamiento estándar de primeros auxilios para cualquier mordedura de una serpiente que se sospeche que es venenosa es la aplicación de un vendaje compresivo, la minimización del movimiento de la víctima y el traslado rápido a un hospital o clínica. Debido a la naturaleza neurotóxica del veneno de la mamba verde, un torniquete arterial puede ser beneficioso. [36] A veces se administra toxoide tetánico , aunque el tratamiento principal es la administración del antiveneno adecuado. [37] Un antiveneno polivalente producido por el Instituto Sudafricano de Investigación Médica se utiliza para tratar las mordeduras de mamba verde oriental. [33]
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