Cyrtophora citricola , también conocida como araña de tela de tienda tropical , es una araña tejedora de orbes de la familia Araneidae. Se encuentra en Asia , África , Australia , Costa Rica , La Española , Colombia y el sur de Europa y en 2000, se descubrió en Florida . C. citricola se diferencia de muchos de sus parientes cercanos debido a su capacidad para vivir en una amplia variedad de entornos. En América del Norte y América del Sur, la araña ha causado grandes daños a las explotaciones agrícolas.
La C. citricola pertenece a la familia de las arañas de telaraña orbicular, pero sus telarañas orbiculares se consideran atípicas. Tienen una barrera de hilos de seda gruesa por encima de la telaraña y una barrera más delgada por debajo de la telaraña. Esto le da a las telarañas una apariencia de malla horizontal. La araña ha desarrollado técnicas de captura de presas específicas y distintivas utilizando sus telarañas no convencionales. La presa vuela hacia la capa de malla superior de la telaraña y es desviada hacia la telaraña orbicular. Luego, la araña recoge y almacena a la presa en su telaraña. La diferencia en la seda de la telaraña de la C. citricola se debe a variaciones fisiológicas en sus aparatos de hilado, en comparación con otras especies estrechamente relacionadas. Sus telarañas no son adhesivas y no requieren ser rehiladas diariamente.
Esta araña es una de las pocas especies que exhibe un nivel variable de sociabilidad. C. citricola puede verse en colonias, que pueden haber surgido debido a la reducción de la depredación. Dentro de estas colonias, cada araña tiene su propia red que está conectada con otras arañas a través de redes comunitarias. Las telarañas a menudo se construyen en grandes matrices una al lado de la otra y pueden abarcar árboles enteros. La araña generalmente coexiste pacíficamente con otras arañas en la colonia. Sin embargo, a veces la araña puede tener que protegerse de otras arañas en la colonia que pueden intentar reclamar su red. [1]
C. citricola es un animal nocturno, que solo realiza tareas necesarias durante el día. Durante el día, permanece inactivo e intenta mantenerse fuera de la vista de los depredadores. La mayor parte de su búsqueda de alimento y captura de presas ocurre durante la noche. [2]
El color y el tamaño de la C. citricola pueden variar mucho. Muchas arañas tienen un patrón blanco y negro, mientras que otras son marrones. Los machos suelen ser negros. Las arañas macho y hembra presentan dimorfismo sexual . La longitud corporal de las hembras normalmente alcanza los 10 milímetros (0,39 pulgadas), mientras que los machos miden solo 3 milímetros (0,12 pulgadas).
Peter Forsskal descubrió Cyrtophora citricola en la península Arábiga durante su expedición a Yemen, en algún momento entre 1761 y 1763. [3] Vio por primera vez a las arañas en árboles de cítricos y describió sus redes horizontales como redes. El nombre común de la araña, "tela de tienda tropical", deriva de estas observaciones. [4] Cuando Forsskal murió de malaria en 1763, sus manuscritos, que incluían detalles de la araña, fueron recopilados y enviados desde Yemen a Dinamarca por su amigo Carsten Niebuhr . [3] Estos registros se publicaron en 1775 como Descriptiones animalium, avium, amphibiorum, piscium, insectorum, vermium ; la araña apareció bajo el nombre de Aranea citricola. [4] C. citricola fue clasificada en la familia Araneidae porque crea telarañas orbiculares. [1] Entre 1776 y 1864, la araña fue clasificada bajo el género Epeira , un sinónimo de Aranea, más comúnmente conocida como Araneus. La araña fue trasladada del género Aranea al género Cyrtophora por Eugene Simon en 1864, una decisión tomada porque sus redes eran muy diferentes de las construidas por otras arañas del género Aranea . [5] Las redes de C. citricola son horizontales y en forma de tienda, similares a las de otras arañas del género Cyrtophora . Al igual que otros miembros de Cyrtophora , el segundo, tercer y cuarto par de patas de C. citricola tienen una longitud combinada de rótula y tibia más corta que los fémures de las mismas patas. Además, comparte el mismo patrón ocular donde la fila posterior de ojos está curvada: un rasgo típico que define el género. C. citricola tiene estructuras cefálicas más anchas que otras arañas de telaraña orbe del género Manogea . [6]
Cyrtophora citricola pertenece a la familia Araneidae debido a tres características. El palpal del macho mira hacia el mesial, o línea media del cuerpo. El palpal de la araña macho tiene un exoesqueleto en su bulbo conocido como radix, y la araña tiene una fina capa reflectante de tejido en el conjunto posterior de sus ojos llamada tapetum. [7] C. citricola se diferencia de los "araneoideos derivados", que son parte de la superfamilia Araneoidea , como Theridion y Linyphiidae , porque carece de espigas aciniformes más pequeñas en sus hileras medianas . Estas espigas producen individualmente cada una una hebra de seda aciniforme, el tipo más fuerte de seda de araña. [8] C. citricola es parte del clado argiopoideo porque existe un dimorfismo sexual entre machos y hembras. Las hembras son más grandes que los machos. El dimorfismo sexual presente en C. citricola los separa de los miembros de la subfamilia Araneinae, incluyendo Nuctenea , Cyclosa y Mangora . [7] C. citricola es parte de la subfamilia Cyrtophorinae y comparte el rasgo de dimorfismo sexual con las subfamilias Argiopinae , Gasteracanthinae y Micratheninae . Dentro del clado argiopoide, C. citricola es miembro del clado argiopino porque la sección superior de su exoesqueleto es peluda. [7] Este rasgo distingue a C. citricola de las subfamilias Gasteracanthinae y Micratheninae . Dentro del clado argiopino, C. citricola es miembro de la familia Cyrtophorinae , que incluye los géneros Cyrtophora y Manogea . Las características que definen a la subfamilia Cyrtophorinae son su émbolo , el conducto abierto del bulbo palpal, que corre en sentido antihorario, y sus membranas orbiculares no adhesivas. [7]
Cyrtophora citricola se presenta en varios colores y puede tener manchas de diferentes colores en el abdomen. La araña es sexualmente dimórfica . Las hembras pueden alcanzar los 10 milímetros (0,39 pulgadas) de largo y son más grandes que sus contrapartes masculinas que suelen tener 3 milímetros (0,12 pulgadas) de largo. Las patas de C. citricola tienen diferentes longitudes, siendo las patas I y II las más largas. [6] En Florida, las arañas macho son negras, mientras que las hembras pueden cambiar el color de su abdomen para que coincida con su entorno y pueden camuflarse en sus redes. Las hembras tienen tricobotrias blancas . En Turquía, suelen aparecer marrones con pelo gris. C. citricola tiene una bifurcación horizontal distintiva en el abdomen posterior. [9] [10] C. citricola es diferente de sus otros parientes porque tiene dos pares de tubérculos dorsales y un par de tubérculos posteriores. [6] C. citricola normalmente tiene siete dentículos . El opistosoma tiene dos pares dorsales de protuberancias y dos lóbulos posteriores. [11] C. citricola tiene dos filas de ojos. Los ojos más grandes son los dos ojos medianos en la fila anterior. [12] En algunos lugares, C. citricola puede confundirse con Mecynogea lemniscata . [13]
Cyrtophora citricola se encuentra en Asia , África , Australia , Costa Rica , La Española , Colombia y el sur de Europa . [2] La especie no puede sobrevivir en temperaturas inferiores a -1 °C (30,2 °F). [10] C. citricola también fue descubierta en Florida en 2000 y teje sus redes en puentes de canales desde el extremo este del Parque Nacional Everglades hasta la costa este . La araña vive en una amplia gama de entornos, pero es más frecuente en huertos de olivos y sotobosque. [6] C. citricola también se encuentra en operaciones agrícolas tropicales. [2]
La C. citricola se encuentra en todo el mundo, a diferencia de sus parientes cercanos que se concentran en partes específicas del mundo. La presencia global de la C. citricola puede ser un problema, como se ha visto en las Américas. [14] La araña se está volviendo común en espacios agrícolas y urbanos y está dañando las operaciones agrícolas. Actualmente, hay esfuerzos activos para eliminar la araña, ya que se sabe que su tela daña la flora. [9]
La C. citricola exhibe comportamientos termorreguladores. Este rasgo es común en las arañas que tejen telarañas, incluidas Nephila clavipes , N. maculata y Frontinella communis . Durante las partes más calurosas del día, la araña se posicionará de manera que la menor superficie posible de su cuerpo quede expuesta al sol.
Cyrtophora citricola construye telarañas con forma de tienda de campaña que tienen una telaraña orbicular horizontal y una red de telarañas por encima que se asemeja a una tienda de campaña. [1] Estas telarañas pueden ser construidas solas o como parte de una colonia. Las arañas muestran ventajas viviendo en colonias, pero no hay selección hacia la vida solitaria o colonial. [15] Dentro de las colonias, las telarañas orbiculares horizontales son solitarias y mantenidas por individuos. [2] Otras especies de Araneidae tienen un complejo de tríadas en sus hileras posteriores que producen un material de hilo pegajoso para las telarañas a partir de las glándulas piriformes. C. citricola carece de un complejo de tríadas y es incapaz de fabricar material de telaraña pegajoso, por lo que crea una telaraña distintiva, no pegajosa, similar a una malla. [16]
C. citricola crea una barrera de hilos de seda gruesos por encima del orbe y una barrera más delgada por debajo del orbe. La seda por encima de la red se utiliza para desviar a los insectos hacia la red orbe de abajo. [1] Las redes por encima y por debajo de las redes orbes horizontales son comunitarias y las mantiene la colonia. [2] La red orbe horizontal y la seda no son pegajosas. [1] [10] Las redes orbes aparecen como una cortina de malla fina, hecha de radios y una espiral estructural no adhesiva. Esta estructura es diferente a las redes típicas de la familia Araneidae , ya que carecen de una espiral viscosa. Estas redes son duraderas y pueden haber evolucionado para crearse fuera de los árboles de cítricos. Las redes pueden ser lo suficientemente grandes como para abarcar árboles enteros y se encuentran en una variedad de especies de árboles. [9] [10] C. citricola prefiere construir sus redes sobre sustratos firmes en lugar de sustratos no firmes. Las redes construidas sobre sustratos más firmes tienden a durar más tiempo. [17] Las telarañas son lo suficientemente fuertes como para soportar presiones ambientales, como la lluvia y el viento. [18] A diferencia de las telarañas adhesivas, que deben volver a tejerse a diario, las telarañas no adhesivas solo se reparan cuando se dañan. La mayor parte de este daño ocurre en las periferias de las telarañas de las colonias, donde los costos de crear telarañas orbiculares son altos. El centro de estas colonias rara vez requiere reparaciones, lo que le ahorra a la araña la inversión constante de volver a tejer la tela. [1]
C. citricola normalmente descansa con todas sus patas debajo de su cuerpo cuando no está vigilando sus sacos de huevos y utiliza varios movimientos para detectar presas e intrusiones. La araña se sienta en el centro de la tela. Esta posición ocurre durante la noche y el día. [18] C. citricola también participa en sacudidas de la tela, un acto de tirar rápidamente de los radios con una pata delantera. Las sacudidas de la tela pueden ocurrir en respuesta al movimiento en la tela y la captura de presas. El comportamiento puede permitir a la araña encontrar objetos con precisión en su tela, ayudar en la ubicación de presas y transmitir señales. [18] Además, la araña realiza sacudidas de la tela, movimientos que causan sacudidas repentinas y rápidas de sus telas. Esta sacudida es creada por un movimiento hacia abajo de las patas de la araña. C. citricola realiza sacudidas de la tela para desalojar a las presas atrapadas en la barrera superior de la tela. También puede sacudirse a los cleptoparásitos que se acercan. [18]
C. citricola captura a sus presas en la sección superior de la tela. La tasa de presas per cápita debido a la desviación de la tela es relativamente baja y puede hacer que las arañas se agrupen. [1] Las arañas que viven en grupos sociales son más eficientes a la hora de capturar presas que las arañas solitarias. [1] [10]
El proceso de captura de presas incluye varios pasos. El primer paso consiste en morder a la presa o envolverla en seda. El segundo paso consiste en sacar a la presa de la red y cortarla. El tercer paso consiste en transportar a la presa hasta el centro de la red, ya sea llevándola en sus mandíbulas o envolviéndola de nuevo y llevándola en seda. En el cuarto paso, la araña se alimenta de la presa en el centro de la red. [18]
C. citricola tiene cuatro secuencias de ataque. En la primera variación, la araña envuelve a su presa y la muerde. Después de morder a la presa, la araña la retira de la red, la vuelve a envolver y la transporta al centro de la red. La segunda secuencia sigue los pasos de la primera variación pero se salta la etapa de la mordedura. La tercera variación comienza con la araña mordiendo a su presa y envolviéndola. Más tarde, la presa es retirada y reenvuelta antes de ser transportada al centro de la red. La cuarta secuencia implica que las arañas muerden y tiran o cortan a la presa. La presa es transportada al centro en las mandíbulas de la araña. El hecho de que la presa sea mordida, envuelta o ambas cosas depende del tipo de presa que se captura. [18]
C. citricola se alimenta de polillas y moscas. Estos insectos son picados y llevados al centro en la seda. C. citricola también captura y come ortópteros utilizando una variedad de las secuencias anteriores. Otras presas comunes incluyen libélulas , escarabajos y pentatómidos . [18]
C. citricola está activa desde mediados del verano hasta principios del otoño y los adultos se aparean entre junio y septiembre. [6] Las arañas macho adultas buscan hembras. [19] Estas arañas exhiben canibalismo sexual en tasas altas. Las arañas hembras a menudo se comen a los machos después del apareamiento. [20] Las hembras canibalizan a los machos después de la mayoría de las cópulas exitosas, hasta el 100% de las veces. La edad de la araña y el estado de alimentación no tienen efecto sobre si el macho será canibalizado. Este canibalismo sexual alienta a los machos a ser selectivos al elegir una pareja femenina. Los machos prefieren aparearse con hembras más jóvenes, bien alimentadas y vírgenes. Las hembras no son tan selectivas con sus parejas masculinas, pero pueden preferir machos bien alimentados y mayores. Aproximadamente el 50% de las hembras se vuelven a aparear dentro de los diez días posteriores a su primera cópula. El canibalismo sexual obliga a las arañas macho a la monogamia. [20]
La hembra comienza el proceso de apareamiento. Tradicionalmente, las hembras se acercan al macho hasta que se encuentran a 1 cm de él. En ese momento, el macho avanza rápidamente hacia la hembra e intenta introducir su pedipalpo. Si lo consigue, comienza la cópula, que dura unos segundos. Esta es la fase en la que la cópula suele fracasar. [20]
A diferencia de otras arañas caníbales, el macho de C. citricola no da una voltereta hacia los quelíceros de la hembra. La hembra dobla su cefalotórax y se orienta para atacar el abdomen del macho mientras el pedipalpo está dentro de la hembra. El macho es devorado y el pedipalpo se desprende de la hembra. [20]
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C. citricola puede exhibir interacciones sociales agregadas entre sí y vivir cooperativamente en grupos. [2] Este comportamiento es distinto entre las arañas, ya que la mayoría de las arañas son solitarias. [1] C. citricola hace sus propias redes individuales, pero estas redes están interconectadas. Esta gran red de redes con arañas vecinas crea una matriz de redes masiva. Dado el gran tamaño y la visibilidad de la red colonial, las presas que son visualmente agudas pueden evitar acercarse a la colonia. [1] Si un miembro de un grupo colonial siente un depredador o presa cercana, realiza un tirón instintivo en la red. Este tirón a menudo inicia una reacción en cadena; hasta el 75% de las arañas cercanas pueden seguir su ejemplo y sacudir sus redes también. [1] Dentro de las colonias, hay tres zonas donde las arañas pueden vivir: la zona exterior, la intermedia y la interior. Las arañas que viven en la zona intermedia tienen las mejores tasas de captura de presas. [2] Las colonias más grandes tienen tasas de captura de presas más altas en comparación con las colonias más pequeñas y las tasas de captura son más altas para las arañas de noche en comparación con el día. [1]
Las arañas C. citricola generalmente coexisten pacíficamente. Pueden exhibir comportamientos agresivos si otra araña intenta tomar su presa. [10] [20] [22] La vida en colonias puede haber evolucionado debido a los beneficios de la búsqueda de alimento que brinda la vida en grupo a las arañas, aunque la vida solitaria puede verse favorecida cuando la presa es escasa. La sociabilidad condicional es otra explicación evolutiva de por qué la vida en grupo evolucionó en esta especie. [15] Las posibilidades de este desarrollo pueden ser la protección contra parásitos o depredadores y cómo las redes coloniales permiten a los juveniles crear fácilmente sus primeras redes. [2]
Algunas arañas C. citricola viven de forma individual, sin colonias, solas y sin otros organismos. Las arañas solitarias tejen telarañas más grandes, producen más huevos y tienen más cleptoparásitos que las colonias. No hay diferencia en el tamaño de las hembras ni en las tasas de captura de presas cuando se comparan arañas coloniales y solitarias. Existen dos hipótesis para las limitadas diferencias físicas entre arañas solitarias y coloniales. La primera hipótesis es que las arañas pueden pasar de una vida colonial a una solitaria y viceversa a lo largo de su vida. La segunda hipótesis es que la captura de presas es similar tanto en arañas coloniales como solitarias, lo que permite un desarrollo físico similar. Ambas hipótesis pueden explicar las muchas similitudes entre arañas solitarias y coloniales. [2]
C. citricola exhibe un comportamiento territorial en sus telarañas orbiculares, pero las telarañas de carpa son comunitarias y no se documentó ningún comportamiento agresivo entre las arañas que viajan a través de estas telarañas. Por la noche hay conflictos entre las arañas sin orbe y las que poseen orbe. Estas peleas ocurren debido a la competencia por mejores lugares para alimentarse. Las arañas más grandes generalmente ganan en peleas contra las arañas más pequeñas. [15] Las arañas invasoras pueden provenir de la periferia de la colonia, donde los costos de construir telarañas suelen ser altos debido a la reparación continua y la disminución de la captura de presas. Las telarañas periféricas a menudo sufren daños por el clima y los depredadores, mientras que las telarañas centrales permanecen intactas. [1] El conflicto surge cuando un intruso sin orbe se acerca y hace vibrar la telaraña. Esta acción es una señal de ataque y solicita la misma respuesta de la araña defensora. Las vibraciones entre el atacante y el defensor continúan durante unos minutos; sin embargo, el invasor rara vez captura la telaraña y, en cambio, se retira. [1]
Los sacos de huevos de C. citricola tienen un diámetro que varía entre 12 y 20 milímetros (0,47 a 0,79 pulgadas). Estos sacos de huevos se colocan en cadenas de hasta 10 sacos en fila sobre las membranas. Los huevos son de color verde azulado. Cada saco de huevos contiene entre 100 y 200 huevos y los huevos tienen forma de elipses planas. [10] [20] La cantidad de huevos producidos depende de varios factores ambientales, incluida la disponibilidad de alimentos. Las hembras solitarias pueden producir hasta un 20% más de huevos que las hembras que viven en colonias. [2] La reducción de huevos en colonias puede deberse a una mejor protección contra los parásitos y una menor depredación. [20] Las hembras con sacos de huevos generalmente descansarán directamente debajo del saco de huevos para protegerlos. [18]
Los juveniles suelen dispersarse o construir sus propias redes a partir de las redes maternas después de cuatro días. [23] Los juveniles en redes más grandes tienen menos probabilidades de abandonar la red de su madre. Las madres alimentan a las crías, pero cuando las presas escasean, aumenta la agresión entre hermanos. Estas condiciones de escasez de recursos aumentan la probabilidad de una dispersión temprana de la red materna. [23]
C. citricola prefiere seleccionar sitios para anidar y crear redes en las horquillas entre ramas y hojas. [24]
Argyrodes argyrodes, otra especie de araña, puede robar presas y huevos de Cyrtophora citricola . [2] [10] Además, se ha descubierto que Holocnemus pluchei , también conocida como araña de patas largas, construye sus redes a partir de las redes de C. citricola . H. pluchei muestra un comportamiento agresivo hacia C. citricola y se la observa comiendo crías de C. citricola . [2] C. citricola se deja caer al suelo si es atacada, en un intento de camuflarse. [19] C. citricola también puede tirar de todas sus patas hacia adentro, en dirección a su abdomen. [18]
A. gibbosus suele actuar como cleptoparásito de C. citricola, robando presas que C. citricola ha atrapado. [2] Se sabe que A. gibbosus cambia de estrategia según la ubicación del huésped. Las presas son robadas cuando el huésped está en el centro de la red. Se ha observado que A. gibbosus espera a que C. citricola salga a buscar alimento antes de consumir sus huevos. [25]
Pediobius pyrgo es un tipo de avispa que pone sus huevos en los sacos de huevos de C. citricola . La avispa está presente en la Península Ibérica y en las Islas Canarias. [26] Philolema palanichamyi es otro tipo de avispa que pone sus huevos en los sacos de huevos de C. citricola . La avispa afecta a estas arañas principalmente en las Islas Canarias y puede parasitar alrededor del 40% de los sacos de huevos. Las larvas de avispa se alimentan de los huevos de la araña y cada larva devorará porciones significativas de los sacos de huevos; la incubación dura aproximadamente siete semanas. Las larvas de avispa a menudo causan la muerte de una gran parte de los sacos de huevos de araña parasitados. La parasitación disminuye las poblaciones de crías de araña emergentes en aproximadamente un 60%. [26]
La Cyrtophora citricola puede cambiar el color de su abdomen para mimetizarse con el entorno. [1] La coloración de las arañas hembras de Florida les permite parecer hojas muertas de color marrón cuando están sentadas en sus redes, lo que evita que los posibles depredadores las detecten. [9] [10]
Los árboles ornamentales , los árboles frutales y varias plantas con flores del género Eugenia , incluida E. coronata, tienen altas concentraciones de Cyrtophora citricola. Estas plantas y árboles pueden experimentar una muerte incompleta cuando las telarañas de C. citricola se extienden sobre sus hojas. [9] [10] Esto puede deberse al grosor de las telarañas que pueden restringir el flujo de aire hacia las hojas. Como resultado, algunas autoridades han optado por utilizar pulverizadores de agua a alta presión y controles químicos para exterminar las colonias. [10]
La C. citricola es problemática para muchas explotaciones agrícolas en América del Sur, incluidas las plantaciones de café y cítricos. Está catalogada como una plaga agrícola importante en la República Dominicana debido a su impacto devastador en los árboles de cítricos. [27] Además, es cada vez más común en los estados del sur de América del Norte. En Florida, la araña se ha convertido en una molestia habitual en los jardines. [26]
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de noviembre de 2024 ( enlace )