Nephila pilipes ( tejedora dorada del norte o tejedora dorada gigante [2] ) es una especie de araña tejedora dorada . Reside en todos los países del este y sudeste de Asia, así como en Oceanía. Se encuentra comúnmente en bosques primarios y secundarios y jardines. Las hembras son grandes y crecen hasta un tamaño corporal de 30-50 mm (tamaño total de hasta 20 cm), y los machos crecen hasta 5-6 mm. Es la segunda araña tejedora de orbes más grande, aparte de la recientemente descubierta Nephila komaci . El primer, segundo y cuarto par de patas de las hembras juveniles tienen cepillos peludos densos, pero estos cepillos desaparecen a medida que la araña madura.
La telaraña dorada de N. pilipes es vertical con una malla fina e irregular. No es simétrica, y el eje suele estar más cerca de la parte superior. [2] En lugar de colgar sacos de huevos en la telaraña, se cava un hoyo que luego se cubre con restos de plantas o tierra.
N. pilipes muestra gigantismo femenino y enanismo masculino (ver sección Dimorfismo sexual). En animales terrestres, N. pilipes tiene la mayor diferencia de tamaño entre machos y hembras. [3] Esto puede explicarse por la selección evolutiva de hembras con mejor fecundidad. [ 3] Las hembras de N. pilipes tienen enormes inversiones parentales en sus progenies, incluyendo la producción de huevos y la construcción de telarañas (ver sección Cuidado parental).
Las hembras suelen tener un tamaño corporal de 30 a 50 mm. El cefalotórax mide unos 15 mm de largo y 10 mm de ancho. El abdomen mide unos 30 mm de largo y 15 mm de ancho y es mayoritariamente de color amarillo-marrón oscuro con rayas amarillas. El tergo es generalmente negro o marrón, cubierto de pelos densos. Ambas filas de ojos sobresalen hacia la parte trasera. El plastrón es mayoritariamente negro y marrón. Las patas son muy largas y de color negro y amarillo. No hay pelos aparentes en ninguna de ellas. Se ha informado de que este marcado contraste entre el color amarillo y el negro puede aumentar el éxito de búsqueda de alimento hacia presas orientadas visualmente. [4]
El tamaño corporal de los machos es típicamente de 5 mm a 6,5 mm. El cefalotórax mide aproximadamente 2,5 mm de largo, 2 mm de ancho. El abdomen mide aproximadamente 4 mm de largo, 1,5 mm de ancho. Los ojos delanteros son más grandes que los traseros. Los machos tienen patas de color marrón claro, con algunos pelos. El caparazón es amarillo con muy pocos pelos.
N. pilipes tiene algunas características diferentes que hacen que sea fácil distinguirla de especies similares. A diferencia de Trichonephila clavata , N. pilipes tiene una protuberancia similar a un cuerno en su tergito. Además, tiene un par de rayas amarillas en la parte posterior del abdomen a diferencia de Nephilia laurinae .
N. pilipes muestra dimorfismo sexual , es decir, la presencia de diferencias claras entre los machos y las hembras de una especie. En N. pilipes , las arañas hembras son mucho más grandes que sus contrapartes macho, [5] y los machos pueden ser de 4 a 10 veces más pequeños que las hembras. [6]
La selección de la fecundidad en Nephila pilipes hace que las hembras sigan mudando de piel incluso después de la maduración. Aunque la mayoría de las arañas se deshacen de todo su exoesqueleto durante la muda, las Nephila pilipes no se deshacen de sus genitales durante la muda, por lo que pueden seguir recolectando espermatozoides. El número de apareamientos afectará la muda posterior a la madurez. Además, las hembras tienen más probabilidades de exhibir una muda posterior a la madurez si las cópulas son breves. Después de aparearse con un macho, las hembras de Nephila pilipes acumularán espermatozoides hasta que recolecten suficientes. Esto se puede explicar por la selección de la fecundidad. Para maximizar el número de progenies, las hembras tienen el incentivo de continuar con su crecimiento corporal después de la maduración sexual hasta que tengan una cantidad de huevos fertilizados por encima de cierto umbral. Las hembras utilizarán señales químicas para atraer a más machos para que las atiendan después de la muda. Esta afirmación está respaldada por un estudio sobre Trichonephila clavata, pariente de N. pilipes , en el que los machos prefieren en gran medida a las hembras que mudaron de piel recientemente. [3]
El dimorfismo sexual parece ser una característica compartida entre las arañas N. pilipes de diferentes poblaciones, ya que los exámenes de poblaciones en el sudeste asiático, Australia y Papúa Nueva Guinea muestran patrones similares de dimorfismo de tamaño. [7] Se han sugerido dos hipótesis, el gigantismo femenino y el enanismo masculino, como explicaciones para esta selección sexual observada.
Una explicación para el dimorfismo observado en la especie N. pilipes es que el dimorfismo de tamaño sexual puede haber evolucionado debido a la selección que favoreció el gigantismo femenino. El gigantismo puede haber evolucionado en respuesta a reducir la efectividad de los tapones de apareamiento masculinos . [8] Con un tapón de apareamiento, las arañas macho se aseguran de que solo el macho que crea el tapón después del coito será el padre de la descendencia resultante. [8] Aunque en la especie de N. pilipes , el taponamiento no parece tener un efecto ya que las hembras aún pueden tener apareamientos exitosos incluso con múltiples tapones. [8] La evolución de los tapones ocurrió en especies ancestrales anteriores y aún persiste. Estos rasgos luego se transmitieron a uno de sus descendientes, la especie viva N. pilipes . [9] En esta especie ancestral, el gigantismo femenino fue seleccionado como una adaptación positiva. En las arañas hembras con cuerpos más grandes, los "tapones embólicos" insertados en los genitales de las hembras de N. pilipes se vuelven demasiado delgados para sellar eficazmente los genitales. [10] Además, el gigantismo femenino habría sido importante para las especies ancestrales en el momento en que los tapones de apareamiento aún eran efectivos, ya que se ha demostrado que el tamaño corporal aumenta la fecundidad . [11] Al poner más huevos a la vez, las hembras ancestrales podrían haber producido más crías antes de que un macho las taponara. [7]
Las arañas hembras N. pilipes pueden alcanzar un gran tamaño porque pueden seguir mudando y creciendo después de la madurez. [5] Esto contrasta con la mayoría de las arañas, donde el crecimiento se detiene una vez que se alcanza la madurez sexual. Sin embargo, las arañas hembras N. pilipes dejarán de mudar durante los períodos de alta cópula, donde puede no ser ventajoso continuar creciendo ya que los espermatozoides están fertilizando los óvulos. [5]
Alternativamente, el dimorfismo sexual en tamaño puede haber evolucionado debido a una selección que favoreció el enanismo masculino en lugar del gigantismo femenino. Una explicación de cómo se seleccionó el enanismo es debido a la competencia en la que el tamaño más pequeño de los machos es ventajoso para la reproducción. En las arañas N. pilipes específicamente, las arañas macho que pudieron encontrar arañas hembras primero a menudo fertilizan un mayor porcentaje de sus huevos que otros machos. [12] Además, debido a que las arañas hembras N. pilipes a menudo no permanecen en sus redes durante la madurez sexual, las arañas macho más pequeñas y ágiles pudieron alcanzarlas primero, en comparación con los machos más lentos y grandes que a menudo esperaban en la red de la hembra en lugares ventajosos. [12] Esta explicación significa que los machos más pequeños tenían una mayor aptitud debido al comportamiento de la araña hembra de moverse en la madurez en comparación con el de los machos más grandes que no se movían tanto y a menudo copulaban con las hembras en sus redes después de que los machos más pequeños ya lo habían hecho. [12]
La Nephila pilipes prefiere hábitats húmedos sin luz solar directa. Se la puede encontrar en Japón, China, Vietnam, Camboya, Taiwán, Malasia, Singapur, Myanmar, Indonesia, Tailandia, Laos, Filipinas, Sri Lanka, India, Nepal, Papúa Nueva Guinea y Australia. En Australia, la mayoría de las Nephila pilipes se encuentran en hábitats de selva tropical en el norte y este de Australia, donde el clima es húmedo y la vegetación ofrece sombra contra la luz solar directa. En general, las Nephila pilipes se distribuyen a lo largo de las líneas costeras, donde las precipitaciones son abundantes. Sin embargo, los informes muestran que las Nephila pilipes se pueden encontrar en esclerófilos secos y matorrales bajos, a cientos de millas de la costa. Las Nephila pilipes pueden sobrevivir en muchos tipos de clima, incluidos los climas templados costeros, mediterráneos, subtropicales y de sabana tropical. Construyen telarañas en arbustos y árboles, cerca de aguas superficiales y contra edificios y otras estructuras del terreno. Para reducir el calor del sol, al igual que otras arañas, Nephila spp. tiene un comportamiento termorregulador. Los experimentos muestran que cuando la temperatura alcanza los 32 °C, Nephila spp. ajustará el ángulo entre su cuerpo y la luz solar entrante, orientando su abdomen hacia el sol pero manteniendo el cefalotórax paralelo a la red. Cuando la temperatura aumenta aún más, alineará todo el cuerpo a lo largo de la dirección de la luz solar, reduciendo aún más el área que recibe calor del sol. A temperaturas superiores a los 40 °C, Nephila spp. abandonará la red. A diferencia de otros parientes, la distribución de N. pilipes no depende de las estaciones. Las hembras adultas están activas durante cuatro estaciones y ponen huevos continuamente. Los machos adultos están presentes en la población durante más tiempo que las hembras. [6]
Las especies de Nephila se alimentan de unas pocas especies. Las especies de Nephila eliminan algunos insectos específicos de sus redes. Evitan avispas véspidas, hormigas aladas y otros insectos que secretan compuestos desagradables. Debido al gran tamaño corporal de las especies de Nephila , pueden cazar insectos con un amplio rango de tamaños, desde 2 mm hasta incluso más grandes que ellas. Adoptan diferentes estrategias para diferentes tamaños de presas. Las presas pequeñas son capturadas directamente y retiradas de la red. Para las más grandes, inyectan veneno y esperan la muerte de su presa. Sin embargo, las especies de Nephila tienen un cambio dramático en el estilo de depredación desde la etapa de cría hasta la edad adulta. Durante la etapa de cría, se alimentan colectivamente en una red común. Al llegar a la edad adulta, construyen sus propias redes. Las especies de Nephila también reservan escondites de comida para lidiar con los períodos de escasez de alimentos. Envuelven el exceso de presas en seda y las almacenan en el centro de la red. La cubierta de seda puede reducir significativamente la pérdida de agua por evaporación. La reserva de alimentos puede reducir la pérdida de peso durante los períodos en que las presas son limitadas. [6]
Se ha informado que algunas N. pilipes pueden ajustar la radiación ultravioleta reflejada por las rayas en su cuerpo para atraer presas que están orientadas a la luz ultravioleta. [4] [13] Las bandas en las patas y el cuerpo de N. pilipes pueden reflejar la radiación ultravioleta, por lo que son más visibles para los insectos voladores. [4] El contraste de colores las hace parecer fuentes de alimento para insectos, en lugar de una araña depredadora. [13]
En general, la telaraña de Nephila spp. no es simétrica. [14] Su seda parece ser amarilla, de ahí el nombre de tejedoras de orbes doradas . [14] En el caso de las Nephila spp. adultas , sus telarañas tienen típicamente entre 0,5 y 1,0 m de diámetro. [14] Sin embargo, cuando las hembras se agrupan, sus telarañas pueden ser incluso más grandes. [14] El centro de la telaraña suele estar en la parte superior. [14] Las presas quedarán atrapadas principalmente en la telaraña inferior. [14]
La red construida por N. pilipes tiene seda elástica en el centro para absorber la energía cinética de los insectos en movimiento. [14] Alrededor de la parte elástica, algunas estructuras rígidas fijan la red a los árboles u otras estructuras del terreno. [14] Se ha informado que N. pilipes puede ajustar su composición de seda, respondiendo a diferentes dietas y condiciones ambientales. [15] Un estudio investigó la relación entre la construcción de la seda y los tipos de presas. [15] Cuando N. pilipes se alimenta con moscas, presas pequeñas y aéreas, la seda se vuelve más elástica y el tamaño de la malla se vuelve más pequeño. [15] Cuando N. pilipes se alimenta con grillos, presas grandes y poderosas, la seda se vuelve rígida. [15] Además, los investigadores también encontraron que N. pilipes puede cambiar la composición de aminoácidos de la seda para adaptarse a sus necesidades. [15] La seda tiene excelentes propiedades mecánicas, más robusta que la mayoría de los materiales hechos por el hombre, por lo que la seda de Nephila spp. llama mucho la atención en el campo de la ciencia de los materiales . [16] Sin embargo, cuando las sedas se hilan artificialmente en el laboratorio, a menudo tienen una calidad inferior. [16]
Sus telarañas, al igual que las de otras arañas, están expuestas a posibles daños causados por aves y pequeños mamíferos. Cuando sus telarañas están parcialmente dañadas, N. pilipes suele tardar entre 10 y 60 minutos en repararlas. Sin embargo, si el daño es grave, la araña consumirá la tela y construirá una nueva en otro lugar cercano. [6]
Al llegar a la edad adulta, los machos abandonan sus redes y comienzan la búsqueda de hembras. Buscan la composición química y las características adecuadas de las redes. Se ha informado de que N. pilipes no tiene un sistema de señalización basado en feromonas aéreas para el apareamiento. [6]
En la naturaleza, los conflictos sexuales entre machos y hembras son muy frecuentes porque los machos y las hembras tienen propósitos reproductivos muy diferentes. Los machos tienen relativamente menos inversión parental que las hembras, por lo que su objetivo es fecundar tantas hembras como sea posible. Las hembras, por otro lado, tienden a ser reacias a aparearse repetidamente y solo seleccionan a aquellos machos con buenos genes. Las arañas hembras pueden mostrar agresividad de diversas formas: sacudir la tela y perseguir al macho cuando se acerca; patear al macho cuando este hace contacto con la pata de la hembra; sacudir violentamente el cuerpo cuando el macho trepa por el dorso de la hembra; interrumpir abruptamente el apareamiento pateando al macho. [17] A diferencia de otros parientes cercanos, N. pilipes tiene un ritual de apareamiento menos agresivo, y el canibalismo sexual es muy raro. [6] Los machos han desarrollado un mecanismo llamado unión de pareja para evitar la resistencia de las hembras y el canibalismo. [17] Los machos pueden depositar sedas empapadas con hormonas sexuales sobre el cuerpo de la hembra para calmar los receptores táctiles y químicos. [17] De esta manera, los machos pueden reducir el canibalismo y maximizar el número de hembras que fertilizan. [17]
Otras especies de Nephila ponen huevos cerca de sus redes y cubren la masa de huevos con una gruesa capa de seda. Luego, la masa de huevos se ata firmemente a las hojas y ramas de los árboles que la rodean. Los huevos siempre se encuentran debajo de las hojas u otras sombras, que evitan la luz ultravioleta directa del sol. Sin embargo, N. pilipes es diferente de todas las demás especies de Nephila . Las hembras de N. pilipes ponen huevos en pequeños hoyos en el suelo para evitar la depredación y el parasitismo. [6]
Se han realizado pocos estudios para investigar los enemigos de N. pilipes . El enemigo principal de N. pilipes en la naturaleza es el pájaro, que evoluciona para volar y capturarlos sin enredarse en la red. Rara vez se informa de que N. pilipes sea atacada y asesinada por parásitos como los himenópteros. Para evitar la depredación por parte de los pájaros, las hembras de Nephila a menudo construyen un sistema de red agregado con otras hembras u otras arañas tejedoras de orbes, de modo que su sistema de red pueda protegerlas de los pájaros. [6]
Rara vez se han registrado casos de mordeduras de N. pilipes a humanos. Es probable que sus mordeduras sean similares a las de otras arañas tejedoras de orbes, que, según se informa, provocan síntomas agudos, como dolor muscular, sensación de tirantez y exageración de los reflejos. [18] El tratamiento con gluconato de calcio puede aliviar los dolores agudos de las víctimas. El tratamiento con antisuero puede acelerar la recuperación de la víctima. [18]
El vuelo en globo es un comportamiento común entre las arañas. [19] Las crías de araña pueden dispersarse por el viento a áreas más grandes después del nacimiento para evitar el hábitat superpoblado y la competencia por los recursos. [19] La investigación realizada en el laboratorio ha descubierto que N. pilipes mostrará un comportamiento de vuelo en globo cuando la velocidad del viento alcance un umbral de 3,17 m/s. [19] Sin embargo, el vuelo en globo está sujeto a muchas influencias en los hábitats salvajes, como los ángulos del viento, la humedad, la temperatura y la presión. [19] El vuelo en globo también es un comportamiento social. [19] Cuando la mayoría de las crías de araña se elevan en globo, algunas sentirán la disminución de la población y permanecerán en el lugar original. [19] El comportamiento de vuelo en globo explica la amplia expansión de N. pilipes y, a veces, la colonización de islas. [19]
Los habitantes de Raglai, en la provincia vietnamita de Bình Thuận , consumen N. pilipes después de asarlos y los consideran una fuente de alimento saludable. Cabe destacar que N. pilipes puede salvar a la población local del hambre si de lo contrario se quedaran sin alimentos. [20]