Kritosaurus es un género incompletamente conocidode dinosaurio hadrosáurido (con pico de pato). Vivió hace unos 74,5-66 millones de años, en el Cretácico Superior de América del Norte . El nombre significa "lagarto separado" (en referencia a la disposición de los huesos de las mejillas en un cráneo de tipo incompleto ), pero a menudo se traduce erróneamente como "lagarto noble" en referencia a la presunta " nariz romana " [1] (en el espécimen original, la región nasal estaba fragmentada y desarticulada, y originalmente fue restaurada plana).
En 1904, Barnum Brown descubrió el espécimen tipo ( AMNH 5799) de Kritosaurus cerca de la Formación Ojo Alamo , condado de San Juan , Nuevo México , Estados Unidos , mientras seguía una expedición anterior. [2] Inicialmente no pudo correlacionar definitivamente la estratigrafía , pero en 1916 pudo establecer que era de lo que ahora se conoce como el Miembro De-na-zin de la Formación Kirtland de finales del Campaniano . [3] [4] Cuando lo descubrió, gran parte del frente del cráneo se había erosionado o fragmentado, y Brown reconstruyó esta porción a partir de lo que ahora se llama Edmontosaurus , dejando fuera muchos fragmentos. [2] Sin embargo, había notado que algo era diferente en los fragmentos, pero atribuyó las diferencias al aplastamiento. [5] Inicialmente quiso nombrarlo Nectosaurus , pero descubrió que este nombre ya estaba en uso; Jan Versluys , que había visitado a Brown antes del cambio, filtró inadvertidamente la elección anterior. [6] Sin embargo, mantuvo el nombre específico, lo que dio lugar a la combinación K. navajovius .
La publicación en 1914 del género canadiense de hocico arqueado Gryposaurus [7] cambió la opinión de Brown sobre la anatomía del hocico de su dinosaurio. Volviendo a revisar los fragmentos, revisó la reconstrucción anterior y le dio una cresta nasal arqueada similar a la de Gryposaurus . [5] También sinonimizó a Gryposaurus con Kritosaurus , [8] una medida apoyada por Charles Gilmore . [3] Esta sinonimia se utilizó hasta la década de 1920 ( la designación de William Parks de una especie canadiense como Kritosaurus incurvimanus , [9] ahora considerada un sinónimo de Gryposaurus notabilis [10] ) y se convirtió en estándar después de la publicación de la monografía de 1942 de Richard Swann Lull y Nelda Wright sobre los hadrosáuridos norteamericanos. [11] Desde este momento hasta 1990, Kritosaurus estaría compuesto por al menos las especies tipo K. navajovius , K. incurvimanus y K. notabilis , la antigua especie tipo de Gryposaurus . La especie poco conocida Hadrosaurus breviceps ( Marsh , 1889), [12] conocida a partir de un dentario de la Formación Judith River de Montana de la era Campaniana , también fue asignada a Kritosaurus por Lull y Wright, [11] pero esto ya no se acepta. [13] [14]
A finales de la década de 1970 y principios de la de 1980, Hadrosaurus había entrado en la discusión como un posible sinónimo de Kritosaurus , Gryposaurus o ambos, particularmente en "diccionarios de dinosaurios" semitécnicos. [15] [16] La Enciclopedia Ilustrada de Dinosaurios de David B. Norman , utiliza Kritosaurus para el material canadiense ( Gryposaurus ), pero identifica el esqueleto montado de K. incurvimanus como Hadrosaurus . [17]
La sinonimización de Kritosaurus y Gryposaurus que duró desde la década de 1910 hasta 1990 condujo a una imagen distorsionada de lo que representaba el material original de Kritosaurus . Debido a que el material canadiense era mucho más completo, la mayoría de las representaciones y discusiones de Kritosaurus desde la década de 1920 hasta 1990 son en realidad más aplicables a Gryposaurus . Esto incluye, por ejemplo, la discusión de James Hopson sobre la ornamentación craneal de los hadrosaurios, [18] y la adaptación de esto para el público en The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs . [19]
En 1984, el paleontólogo argentino José Bonaparte y sus colegas nombraron a Kritosaurus australis por los huesos de hadrosaurio del Campaniano tardío- Maastrichtiense temprano de la Formación Los Alamitos de Río Negro , Patagonia , Argentina . [20] En 2010, se pensó que esta especie era un sinónimo de Secernosaurus koerneri . [21] Análisis posteriores demostraron que los huesos pertenecían a un nuevo género. Por lo tanto, Rozadilla et al. (2022) nombraron a Huallasaurus . [22]
En 1990, Jack Horner y David B. Weishampel separaron nuevamente a Gryposaurus , citando la incertidumbre asociada con el cráneo parcial de este último. En 1992, Horner describió dos cráneos más de Nuevo México que afirmó pertenecían a Kritosaurus y demostró que era bastante diferente de Gryposaurus , [23] pero al año siguiente Adrian Hunt y Spencer G. Lucas pusieron cada cráneo en su propio género, creando Anasazisaurus y Naashoibitosaurus . [24]
Los paleontólogos estadounidenses Adrian Hunt y Spencer G. Lucas nombraron a Anasazisaurus horneri en 1993. El nombre se deriva de los anasazi , un antiguo pueblo nativo americano , y la palabra griega sauros ("lagarto"). Los anasazi eran famosos por sus viviendas en los acantilados , como las del Cañón Chaco , cerca de la ubicación de los restos fósiles de Anasazisaurus . El término "anasazi" en sí es en realidad una palabra del idioma navajo , anaasází ("ancestros enemigos"). La especie fue nombrada en honor a Jack Horner , el paleontólogo estadounidense que describió por primera vez el cráneo en 1992. El cráneo holotipo (y el único espécimen conocido) fue recolectado a fines de la década de 1970 por un grupo de campo de la Universidad Brigham Young que trabajaba en el condado de San Juan , y se encuentra en BYU como BYU 12950. [24]
En 2002, el espécimen TxVP 41917-1, un maxilar izquierdo parcial recuperado del Cañón Bruja en el Parque Nacional Big Bend , fue asignado a Kritosaurus , como cf. K. navajovius . Veinte años después, se descubrió que contenía una serie de rasgos diagnósticos útiles que permiten describirlo como un nuevo taxón, y así fue como Malefica fue nombrado por Prieto-Márquez y Wagner (2023). [25]
Horner asignó originalmente el cráneo de Anasazisaurus a Kritosaurus navajovius , [23] pero Hunt y Lucas no pudieron encontrar ninguna característica diagnóstica en el material limitado de Kritosaurus y juzgaron que el género era un nomen dubium . Dado que el cráneo de Anasazisaurus tenía características diagnósticas propias, y no les pareció que compartiera ninguna característica única con Kritosaurus , se le dio el nuevo nombre Anasazisaurus horneri , [24] una opinión que fue apoyada por algunos autores posteriores. [13] No todos los autores han estado de acuerdo con esto, Thomas E. Williamson en particular defendió la interpretación original de Horner, [4] y varios estudios posteriores reconocieron ambos géneros distintos. [26] [29]
Un estudio exhaustivo del material conocido de Kritosaurus publicado por Albert Prieto-Márquez en 2013 confirmó el estatus de Naashoibitosaurus como un género distinto, pero encontró que los especímenes tipo de Kritosaurus y Anasazisaurus eran indistinguibles al comparar elementos superpuestos (es decir, solo aquellos huesos preservados en ambos especímenes). Por lo tanto, Prieto-Márquez consideró a Anasazisaurus como un sinónimo de Kritosaurus , pero lo mantuvo como la especie distinta K. horneri . [27]
Un esqueleto parcial de la cuenca de Sabinas en México fue descrito como Kritosaurus sp. por Jim Kirkland y colegas, [26] pero considerado un saurolofino indeterminado por Prieto-Márquez (2013). [27] Este esqueleto es aproximadamente un 20% más grande que otros especímenes conocidos, alrededor de 11 metros [36 pies] de largo, y con un isquion distintivamente curvado , y representa uno de los saurolofinos norteamericanos más grandes conocidos y bien documentados. Desafortunadamente, los huesos nasales también están incompletos en los restos del cráneo de este material. [26] El espécimen ha recibido el nombre informal de "Sabinosaurus". [28]
Una posible segunda especie de Kritosaurus, pero confirmada como válida, puede haber vivido en la Formación Javelina junto con Kritosaurus navajovius . [30] [31]
El espécimen tipo de Kritosaurus navajovius está representado únicamente por un cráneo parcial y mandíbulas inferiores, y restos postcraneales asociados. [13] Falta la mayor parte del hocico y el pico superior . [26] Sin embargo, estos restos por sí solos indican un gran tamaño corporal, alcanzando los 9 metros (30 pies) de longitud y 4 toneladas métricas (4,4 toneladas cortas) de masa corporal. [32] [33]
La longitud del cráneo se estima en 87 cm (34 pulgadas) desde la punta del pico superior hasta la base del cuadrado que se articula con la mandíbula inferior en la parte posterior del cráneo. [34] Basándose en el cráneo originalmente referido a Anasazisaurus , la forma de la cresta completa es la de una pestaña o brida de hueso, desde las nasales, que se eleva entre y por encima de los ojos y se pliega hacia atrás debajo de sí misma. Esta cresta única le permite distinguirse de hadrosaurios similares, como Gryposaurus . [23] La parte superior de la cresta es rugosa, y la longitud máxima preservada del cráneo podría alcanzar los 90 cm (35 pulgadas). [29] Las características diagnósticas potenciales de Kritosaurus incluyen un predentario (pico inferior) sin crenulaciones similares a dientes, una curva pronunciada hacia abajo en las mandíbulas inferiores cerca del pico y un maxilar superior pesado y algo rectangular (hueso superior que lleva los dientes). [26]
Según Prieto-Márquez quien re-diagnosticó este género en 2013, Kritosaurus puede distinguirse con base en las siguientes características: la longitud del margen dorsolateral del maxilar es extensa, el yugal presenta una constricción orbital más profunda que la infratemporal, la fenestra infratemporal es mayor que la órbita y tiene un margen dorsal que está muy elevado por encima del margen orbital dorsal en los adultos, el hueso frontal está participando en el margen orbital, la presencia de procesos parasagitales caudales pareados de los nasales descansando sobre los huesos frontales. [27]
Kritosaurus era un hadrosáurido hadrosaurino , un pico de pato de cabeza plana o cresta sólida. Aunque muchas especies y especímenes han sido referidos al género en el pasado, la mayoría de ellos no muestran las características distintivas compartidas que les permitan ser considerados parte del género, o han sido sinónimos con otros géneros de hadrosaurios. El pariente más cercano de Kritosaurus navajovius es Anasazisaurus horneri (o Kritosaurus horneri ), que, junto con parientes cercanos como Gryposaurus y Secernosaurus , forman un clado llamado Kritosaurini dentro del clado más grande Saurolophinae . [27] La ubicación y el tiempo separan a Kritosaurus y al ligeramente más antiguo, principalmente canadiense Gryposaurus , junto con algunos detalles craneales. [26]
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El siguiente es un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por Prieto-Márquez y Wagner en 2012, que muestra las relaciones de Kritosaurus entre los otros Kritosaurini : [35]
La cresta nasal de Kritosaurus , cualquiera que sea su forma verdadera, puede haber sido utilizada para una variedad de funciones sociales, como la identificación de sexos o especies y la clasificación social. [13] Es posible que haya tenido sacos de aire inflables que la flanqueaban tanto para señalización visual como auditiva. [18]
Como hadrosáurido, Kritosaurus habría sido un gran herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que se alimentaba de plantas con un cráneo sofisticado que le permitía un movimiento de trituración análogo al de masticar . Sus dientes se reemplazaban continuamente y se empaquetaban en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un puñado relativo estaba en uso en cualquier momento. El material vegetal habría sido cortado por su pico ancho y retenido en las mandíbulas por un órgano similar a una mejilla . La alimentación habría sido desde el suelo hasta ~4 metros (13 pies) por encima. [13] Si era un género separado, se desconoce cómo habría dividido los recursos con el similar y contemporáneo Naashoibitosaurus . [ cita requerida ]
Kritosaurus fue descubierto en el Miembro De-na-zin de la Formación Kirtland . Esta formación data de finales de las etapas del Campaniense del Período Cretácico Tardío (hace 74 a 70 millones de años), [4] y también es la fuente de varios otros dinosaurios, como Alamosaurus , una especie de Parasaurolophus , Pentaceratops , Nodocephalosaurus , Saurornitholestes y Bistahieversor . [36] La Formación Kirtland se interpreta como llanuras de inundación fluvial que aparecen después de un retroceso de la Vía Marítima Interior Occidental . Las coníferas eran las plantas dominantes, y los dinosaurios con cuernos chasmosaurinos parecen haber sido más comunes que los hadrosáuridos. [37] La presencia de Parasaurolophus y Kritosaurus en sitios fósiles de latitud norte puede representar un intercambio de fauna entre biomas del norte y del sur por lo demás distintos en América del Norte del Cretácico Tardío. [38] Ambos taxones son poco comunes fuera del bioma sur, donde, junto con Pentaceratops , son miembros predominantes de la fauna. [38]
El rango geográfico de los restos de Kritosaurus en América del Norte se amplió con el descubrimiento de huesos de la Formación Aguja de Texas , de finales del Campaniano , incluido un cráneo, [39] [40] aunque a este espécimen se le dio su propio nombre de género, Aquilarhinus , en 2019. [41] Además, un cráneo parcial de Coahuila , México , ha sido referido a K. navajovius . [27]
Desde las décadas de 1910 y 1930, Barnum Brown describió que una especie no suscrita de Kritosaurus , siendo el candidato más probable Kritosaurus navajovius , había habitado la Formación Ojo Alamo del Maastrichtiano tardío , donde se desenterró el primer espécimen de Kritosaurus , en Nuevo México, así como la Formación Javelina y la Formación El Picacho en Texas, que era un entorno de tipo llanura aluvial en la época del Cretácico. [2] [42] [43] Charles W. Gilmore también tomó notas sobre los estudios y hallazgos del trabajo de Brown en la Formación Ojo Alamo mientras realizaba investigaciones en la Formación North Horn en Utah, así como también investigaba él mismo la Formación Ojo Alamo. [44] [45] Estos fósiles podrían ser de una especie desconocida de hadrosaurio o un espécimen no descrito de Kritosaurus o Kritosaurus navajovius . Sin embargo, no toda la comunidad paleontológica está de acuerdo con la edad del holotipo de Kritosaurus desenterrado por Barnum Brown. Esto se debe a la discordancia que divide la Formación Ojo Alamo en dos partes: el miembro más antiguo Naashoibito, que se superpone a la Formación Kirtland de la era Campaniana , y el miembro más joven Kimbeto. A partir de la década de 2000 y 2010, más investigaciones en esta área, así como en las formaciones fósiles cercanas en los estados vecinos, han sacado a la luz más información sobre ellas. Este problema probablemente se resolverá en el futuro. [46] [47] [48] [49] [50] [51]
Sin embargo, restos confirmados de Kritosaurus , posiblemente pertenecientes a K. navajovius , cf. K. navajovius , y posiblemente una nueva especie han sido desenterrados en la Formación Javelina y la Formación El Picacho en Texas. [40] [2] [42] [43] [52] Este género vivió junto a numerosas especies de dinosaurios, incluyendo el saurópodo Alamosaurus , los ceratopsianos Bravoceratops , Ojoceratops , Torosaurus y una posible especie de Eotriceratops , hadrosaurios que incluían una posible especie de Edmontosaurus annectens , un hadrosaurio muy similar a Saurolophus y Gryposaurus , Gryposaurus alsatei para ser exactos, [52] y el nodosaurio acorazado Glyptodontopelta . Los terópodos de este entorno incluían a Tyrannosaurus , terópodos más pequeños como una especie de Troodon y Richardoestesia , el oviraptórido Ojoraptorsaurus , el dromaeosaurio Dineobellator y ornitomímidos indeterminados y otros dromaeosaurios no descritos. Las especies no dinosaurios que habían compartido el mismo entorno con Kritosaurus incluían al pterosaurio gigante Quetzalcoatlus , varias especies de peces y rayas , anfibios , lagartos , tortugas como Adocus y múltiples especies de mamíferos como Alphadon y Mesodma .
Invierno de 2011 Apéndice
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