Un pantano es un tipo de humedal que acumula turba y se alimenta de aguas superficiales o subterráneas ricas en minerales . [1] [2] Es uno de los principales tipos de humedales junto con las marismas , los pantanos y las ciénagas . Las ciénagas y los pantanos, ambos ecosistemas formadores de turba , también se conocen como turberas . [2] La química del agua única de los pantanos es el resultado de la entrada de agua subterránea o superficial. Por lo general, esta entrada da como resultado concentraciones minerales más altas y un pH más básico que el que se encuentra en los pantanos. A medida que la turba se acumula en un pantano, la entrada de agua subterránea puede reducirse o cortarse, lo que hace que el pantano sea ombrotrófico en lugar de minerotrófico . De esta manera, los pantanos pueden volverse más ácidos y transformarse en pantanos con el tiempo. [2]
Los pantanos se pueden encontrar en todo el mundo, pero la gran mayoría se encuentran en las latitudes medias y altas del hemisferio norte. [2] Están dominados por juncos y musgos , particularmente gramíneas que rara vez se encuentran en otros lugares, como la especie de juncia Carex exilis . [3] Los pantanos son ecosistemas de gran biodiversidad y a menudo sirven como hábitats para especies en peligro de extinción o raras, y la composición de especies cambia con la química del agua. [2] También juegan un papel importante en el ciclo de nutrientes como el carbono, el nitrógeno y el fósforo debido a la falta de oxígeno (condiciones anaeróbicas) en los suelos orgánicos anegados de los pantanos. [1]
Históricamente, los pantanos se han convertido en tierras agrícolas. [4] Además de esa conversión, los pantanos enfrentan una serie de otras amenazas, como la tala de turba, la contaminación, las especies invasoras y las perturbaciones cercanas que reducen el nivel freático en el pantano, como la explotación de canteras. [5] La interrupción del flujo de agua rica en minerales en un pantano cambia la química del agua, lo que puede alterar la riqueza de especies y secar la turba. La turba más seca se descompone más fácilmente e incluso puede arder. [1] [2]
Los pantanos se distribuyen por todo el mundo, pero se encuentran con mayor frecuencia en las latitudes medias y altas del hemisferio norte. [6] Se encuentran en toda la zona templada y las regiones boreales , pero también están presentes en la tundra y en condiciones ambientales específicas en otras regiones del mundo. [1] [2] En los Estados Unidos, los pantanos son más comunes en el Medio Oeste y el Noreste, pero se pueden encontrar en todo el país. [7] En Canadá, los pantanos son más frecuentes en las tierras bajas cerca de la Bahía de Hudson y la Bahía de James , pero también se pueden encontrar en todo el país. [2] Los pantanos también se extienden por las latitudes septentrionales de Eurasia, incluidas Gran Bretaña e Irlanda, así como Japón, pero Europa central y oriental es especialmente rica en pantanos. [2] [7] Más al sur, los pantanos son mucho más raros, pero existen en condiciones específicas. En África, se han encontrado pantanos en el delta del Okavango en Botsuana y en las laderas de las tierras altas de Lesoto . [2] También se pueden encontrar pantanos en las latitudes más frías del hemisferio sur. Se encuentran en Nueva Zelanda y el sudoeste de Argentina, pero su extensión es mucho menor que la de las latitudes septentrionales. [2] [6] A nivel local, los pantanos se encuentran con mayor frecuencia en la intersección de ecosistemas terrestres y acuáticos, como las cabeceras de arroyos y ríos. [2] [8]
Se estima que existen aproximadamente 1,1 millones de kilómetros cuadrados de pantanos en todo el mundo, pero cuantificar su extensión es difícil. [6] Debido a que las definiciones de humedales varían regionalmente, no todos los países definen los pantanos de la misma manera. [2] Además, los datos sobre humedales no siempre están disponibles o no son de alta calidad. [2] Los pantanos también son difíciles de delinear y medir de manera rígida, ya que están ubicados entre ecosistemas terrestres y acuáticos. [2]
Definir de manera rígida los tipos de humedales, incluidos los pantanos, es difícil por varias razones. En primer lugar, los humedales son ecosistemas diversos y variados que no se pueden clasificar fácilmente según definiciones inflexibles. A menudo se los describe como una transición entre ecosistemas terrestres y acuáticos con características de ambos. [8] Esto dificulta delinear la extensión exacta de un humedal. En segundo lugar, los términos utilizados para describir los tipos de humedales varían mucho según la región. [1] El término bayou , por ejemplo, describe un tipo de humedal, pero su uso se limita generalmente al sur de los Estados Unidos. [9] En tercer lugar, diferentes idiomas utilizan términos diferentes para describir los tipos de humedales. Por ejemplo, en ruso, no existe una palabra equivalente para el término pantano , ya que se usa típicamente en América del Norte. [8] El resultado es una gran cantidad de sistemas de clasificación de humedales que definen cada uno los humedales y los tipos de humedales a su manera. [1] Sin embargo, muchos sistemas de clasificación incluyen cuatro categorías amplias en las que se dividen la mayoría de los humedales: marisma , pantano, ciénaga y pantano. [1] Si bien los sistemas de clasificación difieren en cuanto a los criterios exactos que definen una ciénaga, existen características comunes que las describen de manera general e imprecisa. Una definición general proporcionada por el libro de texto Wetlands describe una ciénaga como "un humedal que acumula turba y que recibe algo de drenaje del suelo mineral circundante y que generalmente sustenta una vegetación similar a la de una marisma". [8]
A continuación se presentan tres ejemplos para ilustrar definiciones más específicas del término fen .
En el Sistema Canadiense de Clasificación de Humedales, los pantanos se definen por seis características: [10]
En el libro de texto Wetland Ecology: Principles and Conservation (Ecología de humedales: principios y conservación) , Paul A. Keddy ofrece una definición algo más simple de pantano como "un humedal que generalmente está dominado por juncos y pastos enraizados en turba poco profunda, a menudo con un movimiento considerable de agua subterránea y con un pH mayor a 6" . [1] Esta definición diferencia los pantanos de los pantanos y marismas por la presencia de turba.
En La biología de las turberas, las turberas se definen según los siguientes criterios: [2]
Se hace una distinción adicional entre pantanos abiertos y pantanos boscosos, donde los pantanos abiertos tienen una cobertura de dosel de menos del 10% y los pantanos boscosos tienen una cobertura de dosel de entre el 10 y el 25%. Si predominan arbustos o árboles altos, el humedal se clasifica como pantano boscoso o bosque pantanoso , dependiendo de otros criterios.
Las condiciones hidrológicas , como se observa en otros humedales, son un determinante importante de la biota y la biogeoquímica de los pantanos . [11] Los suelos de los pantanos se inundan constantemente porque el nivel freático está en la superficie o cerca de ella. [12] El resultado son suelos anaeróbicos (sin oxígeno) debido a la lenta velocidad a la que el oxígeno se difunde en el suelo anegado. [11] Los suelos anaeróbicos son ecológicamente únicos porque la atmósfera de la Tierra está oxigenada, mientras que la mayoría de los ecosistemas terrestres y las aguas superficiales son aeróbicos. Las condiciones anaeróbicas que se encuentran en los suelos de los humedales dan como resultado una química del suelo reducida , en lugar de oxidada . [11]
Una característica distintiva de los pantanos es que una parte importante de su suministro de agua se deriva de las aguas subterráneas (minerotrofia). [12] Debido a que la hidrología es el factor dominante en los humedales, la química del agua subterránea tiene un efecto enorme en las características del pantano que abastece. [13] La química del agua subterránea, a su vez, está determinada en gran medida por la geología de las rocas por las que fluye el agua subterránea. [14] Por lo tanto, las características de un pantano, especialmente su pH, están directamente influenciadas por el tipo de rocas con las que entra en contacto su suministro de agua subterránea. El pH es un factor importante para determinar la composición y riqueza de especies del pantano, y los pantanos más básicos se denominan "ricos" y los más ácidos, "pobres". [12] Los pantanos ricos tienden a ser altamente biodiversos y albergan una serie de especies raras o en peligro de extinción, y la biodiversidad tiende a disminuir a medida que disminuye la riqueza del pantano. [13] [12]
Los pantanos tienden a encontrarse sobre rocas ricas en calcio, como la piedra caliza . [11] Cuando el agua subterránea fluye más allá de rocas calcáreas (ricas en calcio) como la piedra caliza ( carbonato de calcio ), una pequeña cantidad se disuelve y es transportada al pantano abastecido por el agua subterránea. [15] Cuando el carbonato de calcio se disuelve, produce bicarbonato y un catión de calcio de acuerdo con el siguiente equilibrio: [15]
donde el ácido carbónico (H 2 CO 3 ) se produce por la disolución del dióxido de carbono en agua. [15] En los pantanos, el anión bicarbonato producido en este equilibrio actúa como un amortiguador de pH, que mantiene el pH del pantano relativamente estable. [16] Los pantanos abastecidos por agua subterránea que no fluye a través de minerales y actúa como un amortiguador cuando se disuelve tienden a ser más ácidos. [17] El mismo efecto se observa cuando el agua subterránea fluye a través de minerales con baja solubilidad, como la arena. [17]
En pantanos extremadamente ricos, el carbonato de calcio puede precipitarse de la solución para formar depósitos de marga . [17] El carbonato de calcio se precipita de la solución cuando la presión parcial de dióxido de carbono en la solución disminuye. [18] La disminución de la presión parcial de dióxido de carbono es causada por la absorción por las plantas para la fotosíntesis o la pérdida directa a la atmósfera. [18] Esto reduce la disponibilidad de ácido carbónico en solución, desplazando el equilibrio anterior hacia la formación de carbonato de calcio. El resultado es la precipitación de carbonato de calcio y la formación de marga. [18]
Los humedales, al ser un tipo distinto de humedal, comparten muchas características biogeoquímicas con otros humedales. [19] Como todos los humedales, desempeñan un papel importante en el ciclo de nutrientes porque están ubicados en la interfaz de ambientes aeróbicos (óxicos) y anaeróbicos (anóxicos). [11] La mayoría de los humedales tienen una fina capa superior de suelo oxigenado en contacto con la atmósfera o aguas superficiales oxigenadas. [11] Los nutrientes y minerales pueden circular entre esta capa superior oxidada y la capa reducida inferior, sufriendo reacciones de oxidación y reducción por parte de las comunidades microbianas adaptadas a cada capa. [19] Muchas reacciones importantes tienen lugar en la capa reducida, incluida la desnitrificación , la reducción de manganeso, la reducción de hierro, la reducción de sulfato y la metanogénesis . [19] Debido a que los humedales son puntos críticos para las transformaciones de nutrientes y a menudo sirven como sumideros de nutrientes, pueden construirse para tratar aguas ricas en nutrientes creadas por actividades humanas. [11]
Los pantanos también son puntos calientes para la producción primaria , ya que el aporte continuo de agua subterránea estimula la producción. [19] Las turberas , que carecen de este aporte de agua subterránea , tienen una producción primaria mucho menor. [19]
El carbono de todos los tipos de humedales, incluidos los pantanos, llega principalmente como carbono orgánico desde los ecosistemas de tierras altas adyacentes o por fotosíntesis en el propio humedal. [11] Una vez en el humedal, el carbono orgánico generalmente tiene tres destinos principales: oxidación a CO2 por respiración aeróbica , entierro como materia orgánica en turba o descomposición en metano . [11] En las turberas, incluidos los pantanos, la producción primaria por parte de las plantas es mayor que la descomposición, lo que resulta en la acumulación de materia orgánica como turba. Los musgos residentes generalmente llevan a cabo la descomposición dentro del pantano, y los pantanos templados a menudo son impulsados por la descomposición de las raíces de las plantas. [20] Estos depósitos de turba secuestran una enorme cantidad de carbono. [19] Sin embargo, es difícil determinar si los pantanos absorben o emiten gases de efecto invernadero . [21] Esto se debe a que los pantanos emiten metano, que es un gas de efecto invernadero más potente que el dióxido de carbono. [19] Las arqueas metanogénicas que residen en las capas anaeróbicas de turba combinan dióxido de carbono y gas hidrógeno para formar metano y agua. [11] Este metano puede luego escapar a la atmósfera y ejercer sus efectos de calentamiento. [22] Se ha descubierto que las turberas dominadas por musgos marrones y juncos, como los pantanos, emiten una mayor cantidad de metano que las turberas dominadas por Sphagnum, como las ciénagas. [19] [21]
Los pantanos juegan un papel importante en el ciclo global del nitrógeno debido a las condiciones anaeróbicas que se encuentran en sus suelos, que facilitan la oxidación o reducción de una forma de nitrógeno a otra. [11] La mayor parte del nitrógeno llega a los humedales como nitrato de la escorrentía , en materia orgánica de otras áreas o por fijación de nitrógeno en el humedal. [11] Hay tres formas principales de nitrógeno que se encuentran en los humedales: nitrógeno en materia orgánica, nitrógeno oxidado ( nitrato o nitrito ) y amonio . [22]
El nitrógeno es abundante en la turba. [22] Cuando la materia orgánica en la turba se descompone en ausencia de oxígeno, se produce amonio a través de la amonificación . [11] En la capa superficial oxidada del humedal, este amonio se oxida a nitrito y nitrato por nitrificación . [11] La producción de amonio en la capa reducida y su consumo en la capa oxidada superior impulsa la difusión ascendente del amonio. [11] Del mismo modo, la producción de nitrato en la capa oxidada y el consumo de nitrato en la capa reducida por desnitrificación impulsa la difusión descendente del nitrato. [11] La desnitrificación en la capa reducida produce gas nitrógeno y algo de óxido nitroso , que luego salen del humedal a la atmósfera. [11] El óxido nitroso es un potente gas de efecto invernadero cuya producción está limitada por las concentraciones de nitrato y nitrito en los pantanos. [23]
El nitrógeno, junto con el fósforo, controla la fertilidad de un humedal. [11]
Casi todo el fósforo que llega a un humedal lo hace a través de sedimentos o hojarasca vegetal de otros ecosistemas. [11] Junto con el nitrógeno, el fósforo limita la fertilidad del humedal. [11] En condiciones básicas como las que se encuentran en pantanos extremadamente ricos, el calcio se unirá a los aniones de fosfato para producir fosfatos de calcio , que no están disponibles para la absorción por las plantas. [11] Los musgos también juegan un papel considerable al ayudar a las plantas en la absorción de fósforo al disminuir el estrés de fósforo del suelo y estimular la actividad de la fosfatasa en los organismos que se encuentran debajo de la cubierta de musgo. [24] Se ha demostrado que los helófitos refuerzan el ciclo del fósforo dentro de los pantanos, especialmente en el restablecimiento de los pantanos, debido a su capacidad de actuar como un sumidero de fósforo, lo que evita que el fósforo residual en el pantano se transfiera fuera de él. [25] En condiciones normales, el fósforo se mantiene en el suelo como fósforo inorgánico disuelto, o fosfato , lo que deja trazas de fósforo en el resto del ecosistema. [26]
El hierro es importante para el ciclo del fósforo en los pantanos. El hierro puede unirse a niveles elevados de fosfato inorgánico en el interior del pantano, lo que genera un entorno tóxico y la inhibición del crecimiento de las plantas. [24] En los pantanos ricos en hierro, la zona puede volverse vulnerable a la acidificación, al exceso de nitrógeno y potasio y a los bajos niveles de agua. [27] Los suelos de turba desempeñan un papel en la prevención de la unión del hierro al fosfato al proporcionar niveles elevados de aniones orgánicos a los que el hierro se puede unir en lugar de aniones inorgánicos como el fosfato. [27]
Las turberas y los pantanos pueden considerarse como dos ecosistemas en un gradiente de pobre a rico, con las turberas en el extremo pobre, los pantanos extremadamente ricos en el extremo rico y los pantanos pobres en el medio. [28] En este contexto, "rico" y "pobre" se refieren a la riqueza de especies, o cuán biodiverso es un pantano o turbera. [12] La riqueza de estas especies está fuertemente influenciada por el pH y las concentraciones de calcio y bicarbonato. Estos factores ayudan a identificar en qué parte del gradiente se encuentra un pantano en particular. [29] En general, los pantanos ricos son minerotróficos , o dependen de agua subterránea rica en minerales, mientras que las turberas son ombrotróficas , o dependen de la precipitación para el agua y los nutrientes. [12] Los pantanos pobres se encuentran entre estos dos.
Los pantanos ricos son fuertemente minerotróficos; es decir, una gran proporción de su agua proviene de aguas superficiales o subterráneas ricas en minerales. Sin embargo, los pantanos que están más alejados de las aguas superficiales, como ríos y lagos, son más ricos que los pantanos que están conectados. [13] Esta agua está dominada por calcio y bicarbonato, lo que resulta en un pH ligeramente ácido a ligeramente básico característico de los pantanos ricos. [12] [30] Estas condiciones promueven una alta biodiversidad. Dentro de los pantanos ricos, hay una gran cantidad de variabilidad. Los pantanos más ricos son los pantanos extremadamente ricos (marga), donde a menudo se acumulan depósitos de marga. [17] Estos suelen tener un pH de 7 o más. [12] Los pantanos ricos e intermedios son generalmente neutros a ligeramente ácidos, con un pH de aproximadamente 7 a 5. Los pantanos ricos no siempre son muy productivos; a altas concentraciones de calcio, los iones de calcio se unen a los aniones de fosfato, lo que reduce la disponibilidad de fósforo y disminuye la producción primaria. [11] [12] Los pantanos ricos con producción primaria limitada pueden estabilizarse con la acumulación de musgos y micorrizas , que promueven el ciclo del fósforo y pueden apoyar el crecimiento de nueva vegetación y bacterias. [24] Los musgos pardos (familia Amblystegiaceae ) y las juncias (género Carex ) son la vegetación dominante. [30] Sin embargo, una acumulación de musgos como Sphagnum puede conducir a la acidificación del pantano rico, convirtiéndolo potencialmente en un pantano pobre. [31] En comparación con los pantanos pobres, los pantanos ricos tienen concentraciones más altas de bicarbonato, cationes básicos (Na + , Ca 2+ , K + , Mg 2+ ) y sulfato . [16]
Los pantanos pobres son, en muchos sentidos, un intermedio entre los pantanos ricos y las turberas. Hidrológicamente, son más similares a los pantanos ricos que a las turberas, pero en cuanto a la composición y la química de la vegetación, son más similares a las turberas que a los pantanos ricos. [30] Son mucho más ácidos que sus contrapartes ricas, con un pH de aproximadamente 5,5 a 4. [12] La turba en los pantanos pobres tiende a ser más espesa que la de los pantanos ricos, lo que corta el acceso de la vegetación al suelo rico en minerales que se encuentra debajo. [11] Además, la turba más espesa reduce la influencia del agua subterránea rica en minerales que amortigua el pH. [11] Esto hace que el pantano sea más ombrotrófico, o dependiente de la precipitación pobre en nutrientes para su agua y nutrientes. [11] Los pantanos pobres también pueden formarse en áreas donde el agua subterránea que abastece al pantano fluye a través de sedimentos que no se disuelven bien o tienen una baja capacidad de amortiguación cuando se disuelven. [17] La riqueza de especies tiende a ser menor que la de los pantanos ricos, pero mayor que la de las turberas. [12] Los pantanos pobres, como las turberas, están dominados por musgos Sphagnum , que acidifican el pantano y disminuyen la disponibilidad de nutrientes. [30]
Una de las muchas amenazas que enfrentan los pantanos es la conversión a tierras agrícolas. [4] Donde los climas son adecuados, los pantanos se han drenado para uso agrícola junto con la producción de cultivos, pastoreo y producción de heno . [5] El drenaje directo de un pantano es particularmente dañino porque reduce el nivel freático. [12] Un nivel freático más bajo puede aumentar la aireación y secar la turba, lo que permite la descomposición aeróbica o la quema de la materia orgánica en la turba. [11] [12] El drenaje indirecto de un pantano al disminuir su suministro de agua puede ser igualmente dañino. La interrupción del flujo de agua subterránea en el pantano con actividades humanas cercanas, como la explotación de canteras o el desarrollo residencial, cambia la cantidad de agua y nutrientes que ingresan al pantano. [5] Esto puede hacer que el pantano sea más ombrotrófico (dependiente de la precipitación), lo que resulta en acidificación y un cambio en la química del agua. [4] Esto afecta directamente el hábitat de estas especies, y muchas especies características de los pantanos desaparecen. [4]
Los pantanos también están amenazados por especies invasoras , fragmentación , corte de turba y contaminación. [5] Las especies invasoras no nativas, como el espino cerval común en América del Norte, pueden invadir pantanos y competir con especies raras de pantanos, reduciendo la biodiversidad. [5] La fragmentación del hábitat amenaza a las especies de pantanos, especialmente las especies raras o en peligro de extinción que no pueden trasladarse a pantanos cercanos debido a la fragmentación. [5] El corte de turba, aunque mucho más común en las turberas, ocurre en los pantanos. La turba cortada de los pantanos tiene muchos usos, incluida la quema como combustible. [5] Los contaminantes pueden alterar la química de los pantanos y facilitar la invasión de especies invasoras . [5] Los contaminantes comunes de los pantanos incluyen sales de carreteras, nutrientes de fosas sépticas y escorrentías de fertilizantes agrícolas y pesticidas. [5]
Shakespeare usó el término "chupada por los pantanos" para describir la niebla (literalmente: que se eleva desde los pantanos) en El rey Lear , cuando Lear dice: "Contagiad su belleza, vosotros, nieblas chupadas por los pantanos, atraídas por el poderoso sol, para caer y ampollarse". [32]
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