Belemnotheutis es un género extinto de cefalópodo coleoideo del Jurásico medio y superior, relacionado con los belemnites pero morfológicamente distinto . Los fósiles de Belemnotheutis son algunos de los mejor conservados entre los coleoideos . Los restos de tejido blando están bien documentados en algunos especímenes, incluso hasta tejido muscular microscópico . En 2008, un grupo de paleontólogos incluso recuperó tinta viable de los sacos de tinta encontrados en varios especímenes.
Este género fue objeto de una disputa entre varios paleontólogos británicos eminentes del siglo XIX , en particular entre Richard Owen y Gideon Mantell . Algunos autores escriben incorrectamente el género Belemnoteuthis siguiendo la ortografía habitual teuthis (τευθίς) para 'calamar'.
El género Belemnotheutis se caracteriza por una concha interna que consiste en un fragmocono cónico cubierto apicalmente por un rostro delgado, o guarda, homólogo al rostro en forma de bala de los belemnites verdaderos, un proostraco corto que sobresale hacia adelante y diez brazos portadores de ganchos de igual longitud.
Los fósiles de Belemnotheutis se encuentran a veces en notables estados de conservación, algunos ejemplares conservan tejido blando permineralizado . [1] El manto , las aletas, la cabeza, los brazos y los ganchos están bien documentados a partir de restos preservados en Lagerstätten . Un espécimen recuperado de Christian Malford , Wiltshire y actualmente exhibido en el Departamento de Paleontología del Museo de Historia Natural de Londres está fosilizado abrazando un pez. [2]
Belemnotheutis no es un belemnites "verdadero" ( suborden Belemnitina ) sino un coleoide estrechamente relacionado. [2] Tanto los belemnotheutids como los belemnites se parecían a los calamares modernos excepto que tenían esqueletos internos con cámaras llamados phragmocones .
La porción apical del esqueleto interno de Belemnotheutis se llama rostro (plural: rostros) o guarda. El rostro de Belemnotheutis difiere significativamente del de los verdaderos belemnites . A diferencia de los densos protectores en forma de bala de los belemnites , el rostro de Belemnotheutis solo está presente como una vaina muy delgada. También estaba compuesto de aragonito en lugar de la pesada calcita de los belemnites. [5] En especímenes grandes, el rostro puede alcanzar un máximo de solo 1 mm (0,039 pulgadas) de espesor cerca de la punta. La superficie exterior estaba cubierta por una fina capa orgánica en el animal vivo. [6] En los verdaderos belemnites, los grandes y densos rostros actuaban como contrapeso, manteniendo al animal orientado horizontalmente cuando nadaba. [7] Durante mucho tiempo se asumió que los Belemnotheutis estaban confinados a aguas poco profundas, incapaces de aventurarse en aguas más profundas debido a la ausencia de los pesados rostros. El descubrimiento de depósitos camerales en los phragmoconos de Belemnotheutis en 1952 dejó claro que eran capaces de controlar la flotabilidad. [7]
El fragmocono de Belemnotheutis es corto y romo, y mide entre 35 mm (1,4 pulgadas) y 86 mm (3,4 pulgadas) de largo. [4] [9] La pared exterior del fragmocono se llama conoteca, distinta del rostro. Comienza aproximadamente a 50 mm (2,0 pulgadas) de la punta del fragmocono y consta de una capa exterior nacarada y una capa laminar interior. [10] La capa exterior se adelgaza gradualmente desde 0,6 mm (0,024 pulgadas) de espesor hasta solo alrededor de 0,1 mm (0,0039 pulgadas) de espesor a unos 65 mm (2,6 pulgadas) más abajo de la concha hasta que finalmente desaparece alrededor de la abertura del fragmocono (el peristomo ). A veces hay un hueco entre el rostro y la capa laminar de la conoteca, lo que indica que ya sea contenido orgánico que ha desaparecido desde entonces o la desintegración de la propia capa laminar. [6] El phragmocone de Belemnotheutis tenía alrededor de 50 cámaras que originalmente eran aragoníticas , aunque generalmente son reemplazadas por fosfato de calcio durante el proceso de fosilización . [9] [11]
En la punta del fragmocono, debajo del rostro, hay una concha embrionaria conocida como protoconcha . En Belemnotheutis , como en otros belemnotheutids, la protoconcha tiene forma de copa y está sellada. [7] [12] Se pensaba que este era otro método para distinguirlo de otros belemnites que generalmente tienen protoconchas en forma de bola. [12] Sin embargo, es probable que se trate de un artefacto tafonómico, ya que la protoconcha es esférica como otros belemnites. [13]
La estructura larga y ligeramente cónica en la parte anterior dorsal del esqueleto interno se llama proostraco. Está estriado longitudinalmente y a menudo muestra pequeños agujeros dejados por organismos perforadores generalmente de menos de 1 μm de diámetro. [6] La longitud del proostraco es una a dos veces la longitud del fragmocono. El proostraco era una estructura delgada y delicada sustancialmente más estrecha que el fragmocono. [14] Su composición original es desconocida y siempre se encuentra separado del fragmocono y el rostro y a menudo aplastado. [9] [14] Si el proostraco estaba conectado o derivaba del fragmocono es todavía un tema de debate entre los paleontólogos. [6] Sin embargo, su morfología general se parece a la de los belemnites verdaderos en lugar de a la de otros celoides belemnoides "inusuales" con rostros cortos como Permoteuthis y Phragmoteuthis . [7]
La cabeza no está bien conservada en los especímenes conocidos. Comprendía aproximadamente el 20% de la longitud del cuerpo (excluyendo los brazos). Se observa cartílago cerebral en algunos especímenes, así como un par de estatolitos aragoníticos que ayudaban al animal a determinar la orientación horizontal al nadar. [9] [14] Belemnotheutis , como la mayoría de los otros belemnoides, tenía diez brazos de igual longitud alineados con dos filas de ganchos que apuntaban hacia adentro cada uno. [15] [16] Cada uno de los ganchos estaba compuesto de varias secciones. La punta puntiaguda curva se llama uncinus y probablemente era la única parte de los ganchos expuesta. El resto del gancho (el eje y la base) estaban incrustados en una vaina de tejido blando debajo de la cicatriz orbicular, una pequeña ranura donde terminaba la unión del tejido. También se cree que eran acechados y móviles, lo que ayudaba al animal a manipular a su presa. [15] Se han encontrado rastros de ventosas funcionales que constituyen una sola fila en cada brazo, alternando entre los pares de ganchos. El tamaño de las ventosas disminuye distalmente a lo largo de los brazos, siendo la más grande (alrededor de 2 mm (0,079 pulgadas) de diámetro) la más cercana a la cabeza. [9] [17] La longitud de los brazos varía con el tamaño del individuo, pero puede haber alcanzado los 100 mm (3,9 pulgadas) en especímenes más grandes. [9]
Belemnotheutis tenía un manto muscular cilíndrico cónico cubierto por una piel externa e interna (túnica). [9] [14] Se han observado rastros de un patrón entrecruzado compuesto de fibras de colágeno en la superficie de algunos fósiles bien conservados. [18] La sección transversal de la pared corporal excepcionalmente conservada de un espécimen de las formaciones Oxford Clay también revela bandas alternas de fibras corporales orientadas de forma concéntrica y radial. Implican que Belemnotheutis eran poderosos nadadores y ágiles depredadores, similares a las especies modernas de calamares de aguas poco profundas. [19] El animal alcanzaba de 10 a 30 cm (3,9 a 11,8 pulgadas) de longitud, incluidos sus brazos. El diámetro del cuerpo era de alrededor del 12 al 14% de la longitud del manto. [9] [20] En el centro de la superficie dorsal del rostro hay un estrecho surco en forma de V que recorre aproximadamente 3/5 de la longitud del phragmocone desde el ápice, con dos crestas redondeadas en sus lados izquierdo y derecho. Estos surcos son una de las características más distintivas de los Belemnotheutidae y se teoriza que sirvieron como uniones a las aletas terminales ovaladas o en forma de remo como en algunos calamares modernos. [21] El sifúnculo es marginal y está ubicado ventralmente . [9] Directamente en frente del phragmocone había un saco de tinta que podía alcanzar los 25 mm (0,98 pulgadas) de largo en especímenes grandes. [22] Los moldes intestinales (cololitos), así como las orientaciones y posiciones de los restos fosilizados, revelan que el animal se alimentaba de peces y otros coleoides en vida. Su gran abundancia en ciertas formaciones indica que los Belemnotheutis eran animales altamente gregarios, que se congregaban en grandes bancos monoespecíficos o poliespecíficos. [14]
Belemnotheutis existió desde finales del Jurásico Medio hasta el Jurásico Superior , desde el Calloviano ( hace 166,1 millones de años ) hasta el Kimmeridgiano (hace 157,3 millones de años). Se sabe que el belemnotheutido Acanthoteuthis , un pariente cercano que algunos paleontólogos consideran sinónimo de Belemnotheutis , existió desde el Calloviano (hace 166,1 millones de años) del Jurásico Medio hasta el Aptiense (hace 125 millones de años) del Cretácico Inferior . [21] Los restos más antiguos conocidos de belemnotheutids (géneros Chitinobelus y Chondroteuthis ) proceden del Jurásico Inferior , de phragmocones y rostra recuperados de formaciones Toarcienses en Dumbleton , Gloucestershire , e Ilminster , Somerset , Inglaterra . Sin embargo, estos restos parecen haber poseído los rostra calcíticos típicos de los verdaderos belemnites en lugar de los rostra aragoníticos característicos de los belemnotheutids. [5]
Los belemnotheutis sirven como fósiles índice . Se encuentran principalmente en formaciones jurásicas como la formación Kimmeridge Clay , [23] la formación Oxford Clay , [9] y la formación Solnhofen Limestone . [24] Su distribución geográfica, hasta el momento, se limita a Europa . [7]
Los belemnotheutis son coleoides pertenecientes a la familia Belemnotheutidae. Algunos paleontólogos consideran que los belemnotheutis y otros belemnotheutidos son distintos de los verdaderos belemnites ( suborden Belemnitina ). La mayoría de las autoridades como Jeletzky (1966), [7] Bandel y Kulicki (1988), y Peter Doyle (1990) [13] lo clasifican bajo Belemnitida en el suborden Belemnotheutina (la clasificación utilizada en este artículo). Otros como Donovan (1977) y Engeser y Reitner (1981) lo clasifican como un orden distinto, Belemnotheutida, basándose en la constitución aragonítica de los rostros, [9] la forma de los proóstracos, protoconchas y las coronas de los brazos, entre otros factores morfológicos. [12]
Los autores que creían que Pearce había cometido un error honesto al nombrar los especímenes han escrito continuamente Belemnotheutis como Belemnoteuthis . En 1999, DT Donovan y MD Crane lograron convencer a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica de que la ortografía era intencional, citando el uso histórico de la ortografía griega θευτίς ( theutis ) como una variante válida de la habitual τευθίς ( teuthis , 'calamar'). Posteriormente, la ortografía aceptada ahora es formalmente Belemnotheutis . [9] [25]
La siguiente es una lista de especies descritas bajo el género Belemnotheutis . [26] [27]
Belemnotheutis montefiorei ha sido transferido al género Phragmoteuthis [28] y B. rosenkrantzi al género Groenlandibelus . [7] [29]
Los sacos de tinta fosilizados fueron descubiertos por primera vez en belemnites en 1826 por Mary Anning , una famosa coleccionista de fósiles y paleontóloga británica, quien junto con su hermano Joseph y una amiga y colega coleccionista de fósiles Elizabeth Philpot lograron recuperar la tinta , utilizada para ilustrar fósiles de ictiosaurios y pterosaurios . [30] [31] La tinta recuperada de dichos fósiles también fue utilizada para dibujar ictiosaurios fósiles por Henry De la Beche , un amigo y partidario de Mary Anning. [32]
En 2008, un equipo de excavación dirigido por el British Geological Survey en Christian Malford recuperó bolsas de tinta fosilizadas de varios restos notablemente conservados de Belemnotheutis antiquus en Oxford Clay que habían sido identificados previamente durante la década de 1840. [19] Los especímenes se fosilizaron rápidamente en apatita (fosfato de calcio) a través de un proceso que el paleontólogo Phil Wilby llamó "El efecto Medusa". [33] Al mezclarlo con una solución de amoníaco , el equipo pudo devolver la tinta a su forma líquida. Recordando las prácticas del siglo XIX de los primeros paleontólogos antes mencionados, utilizaron la tinta de unos 150 millones de años para dibujar una réplica de la ilustración original de Belemnotheutis dibujada por Joseph Pearce. [34] El Dr. Wilby llamó al dibujo "el autorretrato definitivo". [34]
Belemnotheutis fue descrito por primera vez por el paleontólogo aficionado Joseph Pearce en 1842 en Wiltshire , suroeste de Inglaterra , dos años después de que las excavaciones de la construcción del Great Western Railway descubrieran partes de Oxford Clay. [19] Se desconoce por qué eligió la ortografía Belemnotheutis en lugar de Belemnoteuthis como habría dictado la convención. Describió su descubrimiento a la Sociedad Geológica de Londres en el mismo año. [9]
En 1843, Richard Owen adquirió especímenes de Belemnotheutis de la misma localidad de otro paleontólogo, Samuel Pratt. Publicó formalmente un artículo en 1844 ( On the Belemnites , Philosophical Transactions of the Royal Society ), [35] nombrando a los especímenes Belemnites owenii Pratt , en su honor y atribuyéndole el descubrimiento, aunque no mencionó a Pearce. [36] Creía que los especímenes eran del género Belemnites, cuyos rostros típicamente largos simplemente se separaban. Envió una copia del artículo a Pearce el mismo año, demostrando que en realidad estaba al tanto de la descripción anterior de Pearce, pero que había omitido deliberadamente cualquier mención de él. Pearce respondió afirmando que el examen realizado por otro paleontólogo, James Bowerbank , respaldaba su creencia de que los fósiles no poseían las protecciones en forma de bala típicas de los Belemnites , sino que tenían rostros en forma de vainas muy delgadas. Bowerbanks confirmó esta afirmación pero apoyó la asignación de Owen de Belemnites , diciendo que la presencia de rostra muy cortas no justificaba la clasificación de Belemnotheutis como un género separado de Belemnites . [9]
Owen recibió una Medalla Real de la Royal Society en 1846 por el artículo de 1844, [36] lo que indujo a Pearce a protestar por lo que consideraba descripciones erróneas de los especímenes. En 1847, el London Geological Journal publicó un artículo de Pearce con sus objeciones al artículo de Owen. Al mismo tiempo, el editor del artículo y otro paleontólogo, Edward Charlesworth , publicó un editorial criticando a Owen por no atribuir deliberadamente a Pearce el descubrimiento de Belemnotheutis , así como su aparente desprecio por las opiniones de paleontólogos menos conocidos como Pearce. Esta fue también la primera vez que Pearce describió el epíteto específico antiquus para los fósiles. Pearce murió más tarde ese mismo año, en mayo de 1847, sin participar más en lo que se convertiría en una controversia. Poco después de su muerte, el mismo artículo publicó el apoyo de William Cunnington , un coleccionista de fósiles , a esta descripción en contraposición a las conclusiones de Owen. [9]
En 1848, Gideon Mantell leyó una descripción de los especímenes de Belemnotheutis recuperados por su hijo Reginald Neville Mantell ante la Royal Society. [8] Sus descripciones respaldaban las opiniones de Pearce y sostenían que las diferencias entre los belemnites y los Belemnotheutis eran suficientes para justificar que se tratara de un género separado. También describió por primera vez el surco característico en la superficie dorsal apical de los Belemnotheutis (estructuras que Owen había atribuido a artefactos de aplastamiento). Había esperado que Owen, que estaba presente durante la sesión, apoyara esta enmienda. En cambio, Owen ridiculizó a Mantell, agravando aún más la famosa disputa entre los dos. [9] [37]
Mantell continuó afirmando su posición hasta su muerte en 1852, [35] ganando partidarios en otros paleontólogos eminentes como Edward Forbes y Charles Lyell contra Owen con respecto a la verdadera morfología de Belemnotheutis . [37] Para entonces, la hostilidad entre Owen y Mantell había aumentado, Owen llegó tan lejos como para oponerse a la concesión de la Medalla Real a Mantell [36] por su trabajo en 1849. Mantell finalmente recibió la Medalla Real por su trabajo en Iguanodon al que Owen había intentado reclamar otra autoridad de la misma manera que había nombrado a Belemnotheutis en su honor. [9]
En 1860, tres años después de la muerte de Mantell, Owen finalmente publicó una enmienda a sus descripciones anteriores. Reconoció que Belemnotheutis de hecho tenía rostros muy delgados y era distinto del género Belemnites . Lo hizo solo después de que otras autoridades prominentes describieran al muy similar Acanthoteuthis y consideraran a Belemnotheutis como su sinónimo . [38] [39] [40] Sin embargo, nunca se retractó de su crítica anterior tanto a Pearce como a Mantell. [9]
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