stringtranslate.com

Asgard (arqueas)

Asgard o Asgardarchaeota [2] es un superfilo propuesto que consiste en un grupo de arqueas que contienen proteínas distintivas eucariotas. [3] Parece que los eucariotas , el dominio que contiene los animales , las plantas y los hongos , surgieron dentro de Asgard , [4] en una rama que contiene a Heimdallarchaeota. [5] Esto respalda el sistema de clasificación de dos dominios sobre el sistema de tres dominios . [6] [7]

Descubrimiento y nomenclatura

En el verano de 2010, se analizaron sedimentos de un núcleo de gravedad tomado en el valle del rift en la cresta Knipovich en el océano Ártico, cerca del sitio del respiradero hidrotermal del Castillo de Loki . Los horizontes de sedimentos específicos que previamente habían demostrado contener altas abundancias de nuevos linajes arqueológicos se sometieron a análisis metagenómico . [8] [9] En 2015, un equipo dirigido por la Universidad de Uppsala propuso el filo Lokiarchaeota basándose en análisis filogenéticos utilizando un conjunto de genes codificadores de proteínas altamente conservados . [10] El grupo recibió su nombre del dios nórdico Loki , que cambia de forma, en alusión al complejo de respiraderos hidrotermales del que se originó la primera muestra de genoma. [11] El Loki de la mitología ha sido descrito como "una figura asombrosamente compleja, confusa y ambivalente que ha sido el catalizador de innumerables controversias académicas sin resolver", [12] análogo al papel de Lokiarchaeota en los debates sobre el origen de los eucariotas. [10] [13]

En 2016, un equipo dirigido por la Universidad de Texas descubrió Thorarchaeota a partir de muestras tomadas del río White Oak en Carolina del Norte, llamado así en referencia a Thor , otro dios nórdico. [14] Las muestras del Castillo de Loki, el Parque Nacional de Yellowstone , la Bahía de Aarhus , un acuífero cerca del río Colorado , la Piscina Radiata de Nueva Zelanda , los respiraderos hidrotermales cerca de la isla Taketomi , Japón, y el estuario del río White Oak en los Estados Unidos contenían Odinarchaeota y Heimdallarchaeota; [3] siguiendo la convención de nomenclatura de las deidades nórdicas, estos grupos fueron nombrados en honor a Odín y Heimdall respectivamente. Por lo tanto, los investigadores nombraron al superfilo que contiene estos microbios " Asgard ", en honor al hogar de los dioses en la mitología nórdica. [3] Se han cultivado dos especímenes de Lokiarchaeota, lo que permite una visión detallada de su morfología. [15]

Descripción

Proteínas

Los miembros de Asgard codifican muchas proteínas distintivas eucariotas, incluidas nuevas GTPasas , proteínas de remodelación de membrana como ESCRT y SNF7 , un sistema modificador de ubiquitina y homólogos de la vía de N-glicosilación . [3]

Las arqueas Asgard tienen un citoesqueleto de actina regulado , y las profilinas y gelsolinas que utilizan pueden interactuar con actinas eucariotas. [16] [17] Además, la tubulina de las arqueas Asgard de Odinarchaeota de vida hidrotermal ( OdinTubulin ) fue identificada como una tubulina genuina. OdinTubulin forma protómeros y protofilamentos más similares a los microtúbulos eucariotas, pero se ensambla en sistemas de anillos más similares a FtsZ , lo que indica que OdinTubulin puede representar un intermedio evolutivo entre FtsZ y las tubulinas formadoras de microtúbulos . [18] También parecen formar vesículas bajo microscopía electrónica criogénica . Algunas pueden tener una capa S del dominio PKD . [19] También comparten la expansión ES39 de tres vías en el ARNr LSU con eucariotas. [20] Los grupos de genes u operones que codifican proteínas ribosómicas suelen estar menos conservados en su organización en el grupo Asgard que en otras Archaea, lo que sugiere que el orden de los genes que codifican proteínas ribosómicas puede seguir la filogenia. [21]

Metabolismo

Las arqueas Asgard son generalmente anaerobias obligadas , aunque Kariarchaeota, Gerdarchaeota y Hodarchaeota pueden ser aerobias facultativas . [23] Tienen una vía de Wood-Ljungdahl y realizan glucólisis . Los miembros pueden ser autótrofos , heterótrofos o fotótrofos utilizando heliorrodopsina . [22] Un miembro, Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , es sintrófico con una proteobacteria reductora de azufre y una arquea metanogénica . [19]

La RuBisCO que tienen no fija carbono, sino que probablemente se utiliza para recuperar nucleósidos. [22]

Ecología

Las arqueas Asgard están ampliamente distribuidas por todo el mundo, tanto geográficamente como por hábitat. Muchos de los clados conocidos están restringidos a sedimentos, mientras que Lokiarchaeota, Thorarchaeota y otro clado ocupan muchos hábitats diferentes. La salinidad y la profundidad son impulsores ecológicos importantes para la mayoría de las arqueas Asgard. Otros hábitats incluyen los cuerpos de los animales, la rizosfera de las plantas, sedimentos y suelos no salinos, la superficie del mar y el agua dulce. Además, las arqueas Asgard están asociadas con varios otros microorganismos. [24]

Características similares a las eucariotas en las subdivisiones

En 2017 se descubrió que el filo Heimdallarchaeota tenía colas de histonas en el extremo N-terminal , una característica que anteriormente se creía exclusiva de los eucariotas. En 2018 se descubrió que otros dos filos arqueológicos, ambos fuera de Asgard, también tenían colas. [25]

En enero de 2020, los científicos descubrieron que Candidatus Prometheoarchaeum syntrophicum , un miembro de Lokiarcheota, se alimentaba de forma cruzada con dos especies bacterianas. Trazando una analogía con la simbiogénesis , consideran que esta relación es un posible vínculo entre los microorganismos procariotas simples y los microorganismos eucariotas complejos que surgieron hace aproximadamente dos mil millones de años. [26] [19]

Filogenia

Las relaciones filogenéticas de las arqueas de Asgard han sido estudiadas por varios equipos en el siglo XXI. [5] [4] [27] [23] Se han obtenido resultados variables, por ejemplo utilizando 53 proteínas marcadoras de la base de datos de taxonomía del genoma . [28] [29] [30] En 2023, Eme, Tamarit, Caceres y colegas informaron que los Eukaryota están en las profundidades de Asgard, como hermanos de Hodarchaeales dentro de Heimdallarchaeia. [31]

Taxonomía

En la teoría de la simbiogénesis , una fusión de una arquea y una bacteria aeróbica creó los eucariotas, con mitocondrias aeróbicas ; una segunda fusión añadió cloroplastos , creando las plantas verdes. [32]

En el escenario representado, los eucariotas se encuentran en las profundidades del árbol de Asgard. Un escenario favorecido es la sintrofia, donde un organismo depende de la alimentación del otro. Una α-proteobacteria se incorporó para convertirse en la mitocondria . [33] En cultivo, las arqueas de Asgard existentes forman varias dependencias sintróficas. [34] Gregory Fournier y Anthony Poole han propuesto que Asgard es parte del "árbol eucariota", formando un superfilo que llaman "Eukaryomorpha" definido por "caracteres derivados compartidos" (proteínas de firma eucariota). [35]

La taxonomía es incierta y, por lo tanto, los nombres de los filos son algo especulativos. La lista de filos se basa en la Lista de nombres procariotas con estatus en la nomenclatura (LPSN) [36] y el Centro Nacional para la Información Biotecnológica (NCBI). [37]

Elementos genómicos

Virus

Se han descubierto varios grupos de virus a nivel de familia asociados con las arqueas de Asgard utilizando metagenómica. [38] [39] [40] Los virus se asignaron a los huéspedes Lokiarchaeia, Thorarchaeia, Odinarchaeia y Helarchaeia utilizando el espaciador CRISPR que coincide con los protoespaciadores correspondientes dentro de los genomas virales. Dos grupos de virus (llamados 'verdandivirus') están relacionados con los virus arqueológicos y bacterianos de la clase Caudoviricetes , es decir, virus con cápsides icosaédricas y colas helicoidales; [38] [40] otros dos grupos distintos (llamados 'skuldvirus') están distantemente relacionados con los virus arqueológicos y bacterianos sin cola con cápsides icosaédricas del reino Varidnaviria ; [38] [39] y el tercer grupo de virus (llamado wyrdvirus ) está relacionado con virus específicos de arqueas con partículas de virus en forma de limón (familia Halspiviridae ). [38] [39] Los virus han sido identificados en sedimentos de aguas profundas [38] [40] y en una fuente termal terrestre del Parque Nacional de Yellowstone. [39] Todos estos virus muestran una similitud de secuencia muy baja con otros virus conocidos, pero generalmente están relacionados con los virus procariotas descritos anteriormente, [41] sin ninguna afinidad significativa con los virus de los eucariotas. [42] [38]

Elementos genéticos móviles

Además de los virus, se han descubierto varios grupos de elementos genéticos móviles crípticos a través de la combinación de espaciadores CRISPR que están asociados con las arqueas Asgard de los linajes Lokiarchaeia, Thorarchaeia y Heimdallarchaeia. [38] [43] Estos elementos móviles no codifican proteínas distintivas virales reconocibles y podrían representar nuevos tipos de virus o plásmidos.

Véase también

Referencias

  1. ^ Fournier, GP; Poole, AM (2018). "Un caso brevemente argumentado de que las arqueas de Asgard son parte del árbol eucariota". Frontiers in Microbiology . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . PMC  6104171 . PMID  30158917.
  2. ^ Da Cunha, Violette; Gaia, Morgan; Gadelle, Daniele; et al. (junio de 2017). "Lokiarchaea son parientes cercanos de Euryarchaeota, no cubriendo la brecha entre procariotas y eucariotas". PLOS Genetics . 13 (6): e1006810. doi : 10.1371/journal.pgen.1006810 . PMC 5484517 . PMID  28604769. 
  3. ^ abcd Zaremba-Niedzwiedzka, Katarzyna; Cáceres, Eva F.; Vio, Jimmy H.; et al. (Enero de 2017). "Asgard archaea ilumina el origen de la complejidad celular eucariota". Naturaleza . 541 (7637): 353–358. Código Bib :2017Natur.541..353Z. doi : 10.1038/naturaleza21031. OSTI  1580084. PMID  28077874. S2CID  4458094.
  4. ^ ab Eme, Laura; Spang, Anja; Lombard, Jonathan; Stairs, Courtney W.; Ettema, Thijs JG (noviembre de 2017). "Archaea y el origen de los eucariotas". Nature Reviews. Microbiología . 15 (12): 711–723. doi :10.1038/nrmicro.2017.133. PMID  29123225. S2CID  8666687.
  5. ^ ab Williams, Tom A.; Cox, Cymon J.; Foster, Peter G.; Szöllősi, Gergely J.; Embley, T. Martin (enero de 2020). "La filogenómica proporciona un sólido apoyo a un árbol de la vida de dos dominios". Nature Ecology & Evolution . 4 (1): 138–147. doi :10.1038/s41559-019-1040-x. PMC 6942926 . PMID  31819234. 
  6. ^ Nobs, Stephanie-Jane; MacLeod, Fraser I.; Wong, Hon Lun; Burns, Brendan P. (mayo de 2022). "Eukarya la quimera: eucariotas, ¿una innovación secundaria de los dos dominios de la vida?". Tendencias en microbiología . 30 (5): 421–431. doi :10.1016/j.tim.2021.11.003. PMID  34863611. S2CID  244823103.
  7. ^ Doolittle, W. Ford (febrero de 2020). «Evolución: ¿dos dominios de la vida o tres?». Current Biology . 30 (4): R177–R179. Bibcode :2020CBio...30.R177D. doi : 10.1016/j.cub.2020.01.010 . PMID  32097647.
  8. ^ Jørgensen, Steffen Leth; Hannisdal, Bjarte; Lanzen, Anders; et al. (octubre de 2012). "Correlación de los perfiles de la comunidad microbiana con datos geoquímicos en sedimentos altamente estratificados de la dorsal mesooceanográfica del Ártico". PNAS . 109 (42): E2846–E2855. doi : 10.1073/pnas.1207574109 . PMC 3479504 . PMID  23027979. 
  9. ^ Jørgensen, Steffen Leth; Thorseth, Ingunn H.; Pedersen, Rolf B.; et al. (4 de octubre de 2013). "Estudio cuantitativo y filogenético del grupo de arqueas de aguas profundas en sedimentos de la dorsal oceánica ártica". Frontiers in Microbiology . 4 : 299. doi : 10.3389/fmicb.2013.00299 . PMC 3790079 . PMID  24109477. 
  10. ^ ab Spang, Anja; Saw, Jimmy H.; Jørgensen, Steffen L.; et al. (mayo de 2015). "Arqueas complejas que cierran la brecha entre procariotas y eucariotas". Nature . 521 (7551): 173–179. Bibcode :2015Natur.521..173S. doi :10.1038/nature14447. PMC 4444528 . PMID  25945739. 
  11. ^ Yong, Ed. "Un gran avance en la búsqueda del origen de la vida compleja". The Atlantic . Consultado el 21 de marzo de 2018 .
  12. ^ von Schnurbein, Stefanie (noviembre de 2000). "La función de Loki en "Edda" de Snorri Sturluson". Historia de las religiones . 40 (2): 109–124. doi :10.1086/463618.
  13. ^ Spang, Anja; Eme, Laura; Saw, Jimmy H.; et al. (marzo de 2018). "Las arqueas de Asgard son los parientes procariotas más cercanos de los eucariotas". PLOS Genetics . 14 (3): e1007080. doi : 10.1371/journal.pgen.1007080 . PMC 5875740 . PMID  29596421. 
  14. ^ Seitz, Kiley W.; Lazar, Cassandre S.; Hinrichs, Kai-Uwe; et al. (julio de 2016). "Reconstrucción genómica de un nuevo filo arqueológico de sedimentos profundamente ramificado con vías para la acetogénesis y la reducción de azufre". The ISME Journal . 10 (7): 1696–1705. Bibcode :2016ISMEJ..10.1696S. doi :10.1038/ismej.2015.233. PMC 4918440 . PMID  26824177. 
  15. ^ Rodrigues-Oliveira, Thiago; Wollweber, Florian; Ponce-Toledo, Rafael I.; et al. (12 de enero de 2023). "Citoesqueleto de actina y arquitectura celular compleja en una arquea de Asgard". Nature . 613 (7943): 332–339. Bibcode :2023Natur.613..332R. doi :10.1038/s41586-022-05550-y. ISSN  0028-0836. PMC 9834061 . PMID  36544020. 
  16. ^ Akıl, Caner; Robinson, Robert C. (octubre de 2018). "Los genomas de las arqueas de Asgard codifican profilinas que regulan la actina". Nature . 562 (7727): 439–443. Bibcode :2018Natur.562..439A. doi :10.1038/s41586-018-0548-6. PMID  30283132. S2CID  52917038.
  17. ^ Akıl, Caner; Tran, Linh T.; Orhant-Prioux, Magali; Baskaran, Yohendran; Manser, Edward; Blanchoin, Laurent; Robinson, Robert C. (agosto de 2020). "Información sobre la evolución de la dinámica de la actina regulada a través de la caracterización de las proteínas primitivas gelsolina/cofilina de las arqueas de Asgard". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 117 (33): 19904–19913. Bibcode :2020PNAS..11719904A. bioRxiv 10.1101/768580 . doi : 10.1073/pnas.2009167117 . PMC 7444086 . PMID  32747565.  
  18. ^ Akıl, Caner; Ali, Samson; Tran, Linh T.; et al. (marzo de 2022). "Estructura y dinámica de la tubulina de Odinarchaeota y las implicaciones para la evolución de los microtúbulos eucariotas". Science Advances . 8 (12): eabm2225. Bibcode :2022SciA....8M2225A. doi :10.1126/sciadv.abm2225. PMC 8956254 . PMID  35333570. 
  19. ^ abc Imachi, Hiroyuki; Nobu, Masaru K.; Nakahara, Nozomi; et al. (enero de 2020). "Aislamiento de un archaeon en la interfaz procariota-eucariota". Nature . 577 (7791): 519–525. Bibcode :2020Natur.577..519I. doi :10.1038/s41586-019-1916-6. PMC 7015854 . PMID  31942073. 
  20. ^ Penev, Petar I.; Fakhretaha-Aval, Sara; Patel, Vaishnavi J.; et al. (octubre de 2020). "Segmentos de expansión de ARN ribosómico de gran tamaño en arqueas de Asgard". Genome Biology and Evolution . 12 (10): 1694–1710. doi : 10.1093/gbe/evaa170 . PMC 7594248 . PMID  32785681. 
  21. ^ Tirumalai, Madhan R.; Raghavan, Sivaraman V.; Kutty, Layla A.; Canción, Eric L.; Fox, George E. (octubre de 2023). "Organización del grupo de proteínas ribosómicas en Asgard Archaea". Arqueas . 2023 : 16. doi : 10.1155/2023/5512414 . PMC 10833476 . PMID  38314098. 
  22. ^ abcd MacLeod, Fraser; Kindler, Gareth S.; Wong, Hon Lun; Chen, Ray; Burns, Brendan P. (2019). "Arqueas de Asgard: diversidad, función e implicaciones evolutivas en una variedad de microbiomas". AIMS Microbiology . 5 (1): 48–61. doi :10.3934/microbiol.2019.1.48. PMC 6646929 . PMID  31384702. 
  23. ^ ab Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; et al. (2020). "Expansión de la diversidad de arqueas de Asgard y la esquiva ascendencia de los eucariotas". bioRxiv . doi :10.1101/2020.10.19.343400. S2CID  225056970.
  24. ^ Cai, Mingwei; Richter-Heitmann, Tim; Yin, Xiuran; et al. (2021). "Características ecológicas y distribución global de las arqueas de Asgard". Science of the Total Environment . 758 : 143581. Bibcode :2021ScTEn.75843581C. doi :10.1016/j.scitotenv.2020.143581. ISSN  0048-9697. PMID  33223169. S2CID  227134171.
  25. ^ Henneman, Bram; van Emmerik, Clara; van Ingen, Hugo; Dame, Remus T. (septiembre de 2018). "Estructura y función de las histonas de arqueas". PLOS Genética . 14 (9): e1007582. Código Bib : 2018BpJ...114..446H. doi : 10.1371/journal.pgen.1007582 . PMC 6136690 . PMID  30212449. 
  26. ^ Zimmer, Carl (15 de enero de 2020). «Este extraño microbio puede marcar uno de los grandes saltos de la vida: un organismo que vive en el lodo del océano ofrece pistas sobre los orígenes de las células complejas de todos los animales y plantas». The New York Times . Consultado el 16 de enero de 2020 .
  27. ^ Liu, Yang; Makarova, Kira S.; Huang, Wen-Cong; Wolf, Yuri I.; Nikolskaya, Anastasia; Zhang, Xinxu; et al. (mayo de 2021). "Diversidad ampliada de arqueas de Asgard y sus relaciones con eucariotas". Nature . 593 (7860): 553–557. Bibcode :2021Natur.593..553L. doi :10.1038/s41586-021-03494-3. PMC 11165668 . PMID  33911286. S2CID  233447651. 
  28. ^ "GTDB release 08-RS214". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  29. ^ "ar53_r214.sp_label". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  30. ^ "Historia del taxón". Base de datos de taxonomía del genoma . Consultado el 10 de mayo de 2023 .
  31. ^ Eme, Laura; Tamarit, Daniel; Caceres, Eva F.; et al. (14 de junio de 2023). "Inferencia y reconstrucción de la ascendencia heimdallarqueal de eucariotas". Nature . 618 (7967): 992–999. Bibcode :2023Natur.618..992E. doi :10.1038/s41586-023-06186-2. PMC 10307638 . PMID  37316666. 
  32. ^ Latorre, A.; Durban, A.; Moya, A.; Pereto, J. (2011). "El papel de la simbiosis en la evolución eucariota". En Gargaud, M.; López-García, P.; Martín H. (eds.). Orígenes y evolución de la vida: una perspectiva astrobiológica . Cambridge: Cambridge University Press . págs. 326–339. ISBN 978-0-521-76131-4Archivado desde el original el 24 de marzo de 2019 . Consultado el 27 de agosto de 2017 .
  33. ^ López-García, Purificación; Moreira, David (julio de 2019). "Eucariogénesis, un asunto de sintrofia". Microbiología de la naturaleza . 4 (7): 1068-1070. doi :10.1038/s41564-019-0495-5. PMC 6684364 . PMID  31222170. 
  34. ^ Rodrigues-Oliveira, Thiago; Wollweber, Florian; Ponce-Toledo, Rafael I.; Xu, Jingwei; Rittmann, Simon K.-MR; Klingl, Andreas; Pilhofer, Martin; Schleper, Christa (enero de 2023). "Citoesqueleto de actina y arquitectura celular compleja en una arquea de Asgard". Nature . 613 (7943): 332–339. Bibcode :2023Natur.613..332R. doi :10.1038/s41586-022-05550-y. ISSN  1476-4687. PMC 9834061 . PMID  36544020. 
  35. ^ Fournier, Gregory P.; Poole, Anthony M. (15 de agosto de 2018). "Un caso brevemente argumentado de que las arqueas de Asgard son parte del árbol eucariota". Frontiers in Microbiology . 9 : 1896. doi : 10.3389/fmicb.2018.01896 . ISSN  1664-302X. PMC 6104171 . PMID  30158917. 
  36. ^ Euzéby, JP "Superphylum "Asgardarchaeota"". Lista de nombres procariotas con posición en la nomenclatura (LPSN) . Consultado el 27 de junio de 2021 .
  37. ^ "Grupo Asgard". Base de datos de taxonomía del Centro Nacional de Información Biotecnológica (NCBI) . Consultado el 20 de marzo de 2021 .
  38. ^ abcdefg Medvedeva, S.; Sun, J.; Yutin, N.; Koonin, Eugene V .; Nunoura, T.; Rinke, C.; Krupovic, M. (julio de 2022). "Tres familias de virus arqueológicos de Asgard identificadas en genomas ensamblados por metagenoma". Nature Microbiology . 7 (7): 962–973. doi :10.1038/s41564-022-01144-6. PMC 11165672 . PMID  35760839. S2CID  250091635. 
  39. ^ abcd Tamarit, D.; Caceres, EF; Krupovic, M.; Nijland, R.; Eme, L.; Robinson, NP; Ettema, TJG (julio de 2022). "Un cromosoma cerrado de Candidatus Odinarchaeum expone a los virus de las arqueas de Asgard". Nature Microbiology . 7 (7): 948–952. doi :10.1038/s41564-022-01122-y. PMC 9246712 . PMID  35760836. S2CID  250090798. 
  40. ^ abc Rambo, IM; Langwig, MV; Leão, P.; De Anda, V.; Baker, BJ (julio de 2022). "Genomas de seis virus que infectan arqueas de Asgard en sedimentos de aguas profundas". Nature Microbiology . 7 (7): 953–961. doi : 10.1038/s41564-022-01150-8 . PMID  35760837.
  41. ^ Prangishvili, D.; Bamford, DH; Forterre, P.; Iranzo, J.; Koonin, Eugene V.; Krupovic, M. (noviembre de 2017). "La enigmática virosfera arqueal". Nature Reviews. Microbiología . 15 (12): 724–739. doi :10.1038/nrmicro.2017.125. PMID  29123227. S2CID  21789564.
  42. ^ Alarcón-Schumacher, T.; Erdmann, S. (julio de 2022). "Un tesoro de virus arqueales de Asgard". Nature Microbiology . 7 (7): 931–932. doi :10.1038/s41564-022-01148-2. PMID  35760838. S2CID  250091028.
  43. ^ Wu, F.; Speth, DR; Philosof, A.; et al. (febrero de 2022). "Elementos móviles únicos y flujo genético escalable en el límite procariota-eucariota revelados por genomas circularizados de arqueas de Asgard". Nature Microbiology . 7 (2): 200–212. doi :10.1038/s41564-021-01039-y. PMC 8813620 . PMID  35027677. 

Enlaces externos