Amaryllidoideae ( Amaryllidaceae ss , amarilidáceas ) es una subfamilia de plantas monocotiledóneas con flores de la familia Amaryllidaceae , orden Asparagales . La clasificación APG más reciente , APG III , adopta una visión amplia de las Amaryllidaceae , que entonces tiene tres subfamilias, una de las cuales es Amaryllidoideae (la antigua familia Amaryllidaceae ), y las otras son Allioideae (la antigua familia Alliaceae ) y Agapanthoideae (la antigua familia Agapanthaceae ). La subfamilia consta de unos setenta géneros , con más de ochocientas especies , y una distribución mundial.
Las amaryllidoideae son plantas herbáceas , perennes y con flores , generalmente con bulbos (algunos son rizomatosos ). Sus hojas carnosas están dispuestas en dos columnas verticales y sus flores son grandes. [1] La mayoría de ellas son geófitas bulbosas y muchas tienen una larga historia de cultivo como plantas ornamentales . Se distinguen de las otras dos subfamilias de Amaryllidaceae ( Agapanthoideae y Allioideae ) por su química alcaloide única , ovario ínfero y estilo hueco . [2]
El nombre Amaryllis se ha aplicado a varias plantas a lo largo de la historia. Cuando Linneo describió anteriormente el género tipo Amaryllis , del que la familia deriva su nombre, en su Species Plantarum en 1753, [3] había nueve especies con este nombre. Colocó a Amaryllis en una agrupación a la que se refirió como Hexandria monogynia (es decir, seis estambres y un pistilo ) [4] que contiene 51 géneros en total [5] en su esquema de clasificación sexual .
Estos géneros han sido tratados como liliáceos o amarilidáceos (ver Taxonomía de Liliaceae ) a lo largo del tiempo. [6] En 1763 Michel Adanson los colocó en ' Liliaceae ' [7] En 1789 Antoine Laurent de Jussieu colocó Amaryllis y géneros relacionados dentro de una división de Monocotiledóneas , utilizando una forma modificada de la clasificación sexual de Linneo pero con la topografía respectiva de estambres a carpelos en lugar de solo sus números. [8]
La familia Amaryllidaceae fue nombrada en 1805 por Jean Henri Jaume Saint-Hilaire . [9] En 1810 Brown propuso que un subgrupo de Liliaceae se distinguiera sobre la base de la posición de los ovarios (inferiores) y se denominara Amaryllideae [10] y en 1813 de Candolle describió Liliacées Juss. y Amaryllidées Brown como dos familias bastante separadas. [11] Samuel Frederick Gray en A natural arrangement of British plants (1821). [12] agrupó varias familias que tenían en común seis estambres iguales, un solo estilo y un perianto simple y petaloide, dentro del cual separó familias por las características de su fruto y semilla, como Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae y Asparageae. [13]
John Lindley , en su Introducción al sistema natural de la botánica (1830) [14] dividió las "plantas monocotiledóneas" [15] en dos tribus. Luego dividió a su vez a las Petaloidea ( monocotiledóneas petaloides ), en 32 órdenes, incluyendo las Amaryllideae. [16] Definió a estas últimas como "monocotiledóneas hexandrosas bulbosas hexapetaloideas, con un ovario inferior, un perianto de 6 partes con sépalos equitativo y semillas planas esponjosas" e incluyó a Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota y Calostemma .
En 1846, Lindley había ampliado y refinado enormemente el tratamiento de las monocotiledóneas. [17] Colocó a las Liliaceae dentro de las Liliales , pero las vio como una familia parafilética ("cajón de sastre"), ya que todas las Liliales no estaban incluidas en los otros órdenes, con la esperanza de que el futuro revelaría alguna característica que las agrupara mejor. Esto mantuvo a las Liliaceae. [18] separadas de las Amaryllidaceae, [19] que estaban divididas en cuatro tribus (con 68 géneros), aunque tanto sus Amaryllidaceae como Liliaceae contenían muchos géneros que eventualmente se segregarían en los órdenes contemporáneos de cada uno (Liliales y Asparagales respectivamente). Las Liliaceae se reducirían a un pequeño "núcleo" representado por la tribu Tulipeae , mientras que grandes grupos como Scilleae y Asparagae pasarían a formar parte de Asparagales, ya sea como parte de las Amaryllidaceae o como familias separadas. De las cuatro tribus de Amaryllidaceae, las Amaryllideae y Narcisseae permanecerían como amarillidas centrales mientras que las Agaveae serían parte de Asparagaceae pero las Alstroemeriae se convertirían en una familia dentro de las Liliales .
Desde entonces, siete de los géneros de Linneo han sido colocados consistentemente en una unidad taxonómica común de amarilidáceas, basada en la posición inferior de los ovarios (ya sea como orden, suborden, familia, subfamilia, tribu o sección). [20] Así, gran parte de lo que ahora consideramos Amaryllidoideae permaneció en Liliaceae porque el ovario era superior, hasta 1926, cuando John Hutchinson los transfirió a Amaryllidaceae. [21]
El número de géneros conocidos dentro de estas familias continuó creciendo, y en el momento de la clasificación de Bentham y Hooker (1883) las Amaryllidaceae (Amaryllideae) estaban divididas en cuatro tribus, de las cuales sólo una (Amarylleae) todavía representa la agrupación ahora reflejada en Amarylloideae. [22]
En la era post-darwiniana, las amarilidáceas fueron tratadas principalmente como parte de una familia muy grande, las Liliaceae, aunque a principios del siglo XX aumentaron las dudas sobre la inclusión de muchos de sus componentes, en particular los elementos aliáceos ( es decir , Allioideae ). Hutchinson también sugirió que los elementos ahora incluidos en la familia progenitora de las Amaryllidoideae (Amaryllidaceae) podrían ubicarse todos en una sola familia, aunque solo Cronquist colocó todos los elementos en una Liliaceae muy grande.
La introducción de métodos moleculares en la década de 1990 confirmó la afinidad de tres taxones principales correspondientes a Alliaceae , Agapanthaceae y Amaryllidaceae. [23] En 2009, el Grupo de Filogenia de Angiospermas (APG) decidió amalgamar las tres familias, que juntas forman un grupo monofilético , en una sola familia, al principio llamada Alliaceae y luego Amaryllidaceae. [24] Las tres familias luego se redujeron a subfamilias, de modo que la histórica Amaryllidaceae se convirtió en la subfamilia Amaryllidoideae. Para distinguir esta nueva familia más amplia de la antigua familia más estrecha, se ha vuelto habitual referirse a Amaryllidaceae sensu APG, o como se usa en APG, Amaryllidaceae sl . en oposición a Amaryllidaceae ss . [24] [25]
Las relaciones entre las subfamilias dentro de Amaryllidaceae y el lugar de Amaryllidoideae se muestran en el Cladograma .
La resolución completa de las relaciones infrafamiliares (supragenéricas) dentro de la subfamilia Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) ha resultado difícil. [26] Los primeros estudios carecían de suficiente resolución para una mayor elucidación de este grupo. [23] Históricamente, se ha propuesto una amplia variedad de sistemas de clasificación infrafamiliar para Amaryllidaceae ss . A finales del siglo XX hubo al menos seis esquemas, incluidos Hutchinson (1926), [21] Traub (1963), [27] Dahlgren (1985), [28] Müller-Doblies y Müller-Doblies (1996), [29] Hickey y King (1997) [30] y Meerow y Snijman (1998). [31] Hutchinson fue uno de los primeros defensores de la familia Amaryllidaceae, transfiriendo taxones de Liliaceae y teniendo tres tribus, Agapantheae , Allieae y Gilliesieae . Traub (que proporciona una breve historia de la familia) siguió en gran medida a Hutchinson, pero con cuatro subfamilias ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae y Amaryllidoideae), las Amaryllidoideae las dividió en dos "infrafamilias", Amarylloidinae y Pancratioidinae , un arreglo con 23 tribus en total. En el sistema de Dahlgren , un " divisor " que favorecía un mayor número de familias más pequeñas, adoptó una circunscripción más estrecha que Traub, utilizando solo las Amaryllidoideae de este último que trató como nueve tribus. Müller-Doblies describió diez tribus (y 19 subtribus). Hickey y King describieron diez tribus en las que se dividió la familia, como los Zephyrantheae . [30] Meerow y Snijder consideraron trece tribus, una ( Amaryllideae ) con dos subtribus (para una comparación de estos esquemas, consulte Meerow et al. 1999, Tabla I). [6]
Así, las Amaryllidoideae de Traub, que la mayoría de los autores posteriores trataron como Amaryllidaceae ss , se convirtieron en la base de las Amaryllidoideae sensu APGIII . De las otras tres subfamilias del sistema de Traub, Allioideae representa la subfamilia Allioideae sensu APGIII de las Amaryllidaceae. Hemerocalloideae era una pequeña subfamilia con una sola tribu, Hemerocalleae, que constaba de dos géneros, Hemerocallis y Leucocrinum . Investigaciones posteriores han demostrado que se trata de taxones muy diferentes, ya que Hemerocallis se ubica en la familia Xanthorrhoeaceae , mientras que Leucocrinum pertenece a Asparagaceae, ambas parte de Asparagales . Finalmente, Ixiolirioideae era otra subfamilia muy pequeña, con dos tribus, Gageeae e Ixiolirieae. Gageeae constaba de dos géneros, Gagea y Giraldiella , que posteriormente se fusionó con Gagea ( Liliaceae , Liliales), mientras que Ixiolirieae de manera similar contenía solo Ixiolirion y Kolpakowskia (fusionada con Ixiolirion ) pertenece a Ixioliriaceae (Asparagales), por lo que solo dos de sus subfamilias ahora pertenecen a Amaryllidaceae sl .
La aplicación posterior de la filogenética molecular produjo un cuadro complejo que sólo se relacionaba parcialmente con la estructura tribal considerada hasta esa fecha, que se había basado únicamente en la morfología . [6] Más bien, Amaryllidaceae se resolvió a lo largo de líneas biogeográficas . Un clado predominantemente sudafricano identificado como Amaryllideae era un grupo hermano del resto de la familia. Las otras dos tribus africanas eran Haemantheae y Cyrtantheae , y también se identificó una tribu australasiática Calostemmateae , pero un clado grande sólo podía describirse como euroasiático y americano, cada uno de los cuales eran clados hermanos monofiléticos entre sí. El clado euroasiático estaba mal resuelto con la excepción de Lycorideae (Asia central y oriental). El clado americano estaba mejor resuelto identificando tanto a Hippeastreae como una tribu (y a Zephyranthinae como una subtribu dentro de ella). El clado americano también incluía un clado andino [6]
Investigaciones posteriores del clado americano sugirieron la presencia de dos grupos, el clado andino y otro clado "Hippeastroid", en el que Griffineae era hermana del resto del clado (Hippeastreae). De manera similar, dentro del clado andino se identificaron cuatro subclados, incluyendo Eustephieae que apareció como hermana del clado restante, incluyendo Hymenocallideae . De los taxones restantes, surgieron dos subclados que no correspondían a la estructura tribal existente, a saber, Eucharideae (3 géneros) y Stenomesseae (6 géneros). Más bien, los taxones se segregaron según un criterio morfológico, a saber, la forma de la hoja. Stenomesseae fue reconocido como polifilético con dos tipos distintos basados en la forma de la hoja (hojas loradas y hojas pecioladas ), mientras que Eucharideae era peciolada, junto con tres géneros Stenomesseae y varias especies del género tipo Stenomesson . Además, la especie tipo de Stenomesson , Stenomesson flavum es peciolada. El subclado peciolado Eucharideae/Stenomesseae resultante no pudo resolverse en tribus monofiléticas distintas. El tratamiento posterior ha sido variable. Meerow et al. afirman aquí que este subclado debería llamarse Stenomesseae porque la especie tipo de Stenomesson era peciolada y, por lo tanto, se transfirió del antiguo clado Stenomesseae al nuevo clado peciolado. Posteriormente, Meerow (2004) trató el clado andino como si tuviera cuatro tribus con Eucharis en Stenomesseae. [32]
Sin embargo, desde entonces se ha utilizado el término Eucharideae. Por ejemplo, en un artículo presentado en Monocot IV (2008), [33] un cladograma publicado en 2013, [34] y en 2014 solo se menciona Eucharideae [2] mientras que en 2015 Meerow describió nuevas especies de Stenomesson y Eucharis como estando en Eucharideae. [35] El clado combinado incluiría a Stenomessaea como el Stenomesson reducido ( sensu stricto ), Rauhia , Phaedranassa y Eucrosia , junto con Eucharideae como Eucharis , Caliphruria y Urceolina . [36]
Basándose en el nombre publicado más antiguo para las especies restantes de loratos de Stenomesson , que es Clinanthus , el subclado lorato fue designado tribu Clinantheae y las especies restantes fueron transferidas. En esta redescripción, Clinanthus luteus se convierte en la especie tipo para la tribu Clinantheae que incluye Pamianthe , Paramongaia y Pucara . Aunque un análisis posterior resultó en sumergir a Pucara en Stenomesson (y por lo tanto Stenomesseae), en lugar de tratarlo como un género separado. [36]
El clado euroasiático también se resolvió aún más (para el tratamiento histórico, consulte la Tabla I Meerow et al. 2006) en cuatro tribus, Pancratieae , Narcisseae , Galantheae y Lycorideae . Esto posicionó a Lycorideae como hermana de las tribus mediterráneas restantes. [37]
Estas relaciones se resumen en el siguiente cladograma:
La publicación de la tercera versión de la clasificación APG y la aceptación de Amaryllidaceae sl [24] estuvo acompañada de una lista de nombres de subfamilias y tribus aceptados, ya que el cambio de rango de familia a subfamilia requirió una revisión de otros rangos inferiores, como sigue: [23] [25] [2] [38]
Familia: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Febrero-abril de 1805, nom. cons.
Esta circunscripción difiere de las descripciones filogenéticas de Meerow y colegas en varios aspectos, como se describió anteriormente. Griffineae se reconoce como una tribu distinta dentro del clado Hippeastroid, y Stenomesseae se reconoce como polifilética con dos tipos distintos basados en la forma de la hoja y la posterior creación de Clinanthieae como una agrupación separada (ver Cladograma), el resto está sumergido en Eucharideae. [39] [32] [36] [40] [41]
Tribus adicionales:
La subfamilia incluye alrededor de 70 géneros organizados en tribus y subtribus. [1]
