Adelophthalmidae (nombre que deriva del género tipo Adelophthalmus , que significa "sin ojos obvios ") es una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Adelophthalmidae es la única familia clasificada como parte de la superfamilia Adelophthalmoidea , que a su vez se clasifica dentro del infraorden Diploperculata en el suborden Eurypterina .
Los euriptéridos adeloftálmidos eran pequeños euriptéridos nadadores que aparecieron en el período Silúrico . Con los primeros miembros conocidos del grupo, Nanahughmilleria prominens y Parahughmilleria maria , siendo conocidos a partir de depósitos del Silúrico Inferior (posiblemente la época de Llandovery ) y los últimos miembros, pertenecientes al género duradero y extendido Adelophthalmus , extintos en el Pérmico Inferior , los Adelophthalmidae son la familia única de euriptéridos más duradera. La supervivencia del grupo, y de los euriptéridos nadadores (el suborden Eurypterina) más allá del Devónico Superior se debe enteramente a la supervivencia, y el éxito posterior, de Adelophthalmus a lo largo del Devónico y el Carbonífero . Adelophthalmus (y posiblemente Unionopterus ) representa el único género conocido de euriptéridos nadadores más allá de la extinción del resto del grupo en el Devónico tardío, extendiendo el rango temporal del grupo en más de cien millones de años.
Aunque fueron los últimos euriptéridos nadadores y los últimos miembros del suborden Eurypterina, tradicionalmente más exitoso y numeroso, los adeloftálmidos no fueron los últimos euriptéridos. Los estilonurinos o "euriptéridos caminantes" fueron los últimos, y sobrevivieron en la familia Hibbertopteridae hasta la extinción masiva del Pérmico-Triásico o poco antes, unos pocos millones de años después de la extinción de los adeloftálmidos en el Pérmico Temprano.
El tamaño de los euriptéridos adeloftálmidos oscilaba entre los 4 centímetros (1,6 pulgadas) y los 32 cm (12,6 pulgadas), [1] siendo la especie más pequeña Nanahughmilleria clarkei y la más grande Adelophthalmus khakassicus . Los adeloftálmidos eran relativamente pequeños en comparación con sus parientes, como el gigantesco pterigótido Jaekelopterus rhenaniae , que superaba fácilmente los 2 metros (6,5 pies), y era el artrópodo más grande jamás descubierto. [2]
Los adeloftálmidos eran pequeños euriptéridos nadadores con un caparazón parabólico (aproximadamente en forma de U) (la placa dorsal de la cabeza, Unionopterus posiblemente representa una excepción) y con ojos intramarginales (que se encuentran dentro del margen) . La pata nadadora (sexta extremidad ) era del tipo Adelophthalmus , es decir, con un séptimo podómero (segmentos de las extremidades) largo y un octavo podómero toscamente dentado. El cuerpo tenía una diferenciación de segundo orden en la sección media presente (es decir, con "extensiones" laterales en el séptimo segmento corporal) y con un telson lanceolado (en forma de lanza) (la división más posterior del cuerpo). [3] [4]
La morfología del grupo varía dependiendo de cuán derivado (evolutivamente avanzado) fuese el género . De hecho, desde el basal ("primitivo") Nanahughmilleria hasta el más derivado Adelophthalmus , se produjo una disminución gradual de la espinosidad (posesión de espinas) de los apéndices (extremidades) y un aumento del tamaño de las espátulas genitales (una pieza larga y plana en el área genital). El aún más primitivo Pittsfordipterus probablemente ni siquiera poseía estas últimas. [3]
Los primeros fósiles de adeloftálmidos que se descubrieron fueron los del género tipo , Adelophthalmus . El paleontólogo alemán Hermann Jordan recolectó el primer espécimen de la especie A. granosus en Jägersfreude en Saarland , Alemania . El espécimen sería descrito tres años después por Jordan y Hermann von Meyer , quienes inmediatamente reconocieron la naturaleza euriptérida de los fósiles por la gran semejanza de la forma general del caparazón y los apéndices con los de Eurypterus . Una de las principales diferencias que notaron Jordan y von Meyer fue la aparente falta de ojos, lo que da nombre a Adelophthalmus (que significa "sin ojos obvios" [5] ) y a toda la superfamilia. [6] Ahora se asume que esta característica se debe a un artefacto de preservación y que no estaba presente en Adelophthalmus , ni en ningún otro adeloftálmido. [7] Desde entonces, se han descrito un total de 33 especies [8] [9] [1] [10] , algunas de las cuales han sido clasificadas históricamente dentro de otros géneros ( Anthraconectes , Glyptoscorpius , Lepidoderma y Polyzosternites , todos ahora sinónimos de Adelophthalmus ), [7] convirtiendo a Adelophthalmus en el género de euriptéridos más diverso hasta la fecha. [8] Sin embargo, muchas de estas especies son fragmentarias y podrían representar sinónimos de otras especies dentro de Adelophthalmus o incluso especies de otros géneros. [11] Es posible que la gran cantidad de especies en Adelophthalmus provoque eventualmente su separación en dos o tres géneros separados. [12]
En 1948, el paleontólogo y geólogo ucraniano Boris Isidorovich Chernyshev describió un nuevo género conocido por un solo espécimen de Kazajstán (en ese momento parte de la Unión Soviética ) y lo clasificó tentativamente como parte de la familia Pterygotidae . [13] Fue nombrado Unionopterus , y su clasificación es controvertida debido a las pobres ilustraciones dadas por Chernyshev y al hecho de que se presume que el único fósil conocido se ha perdido. El género ha sido tratado como un euriptérido indeterminado , un adeloftálmido o un miembro del género Adelophthalmus , así como completamente ignorado. La espinosidad de sus apéndices puede sugerir la segunda opción, pero esto no es del todo seguro y la clasificación filogenética de Unionopterus puede que nunca se resuelva. [3]
En 1961, el paleontólogo estadounidense Erik Norman Kjellesvig-Waering consideró varias especies del género Hughmilleria suficientemente diferentes de la especie tipo para ser separadas en un nuevo subgénero , al que denominó Nanahughmilleria . Estas especies compartían una característica clave, pequeños ojos intramarginales de forma reniforme (con forma de frijol), en contraste con los grandes ojos ovoides colocados en el margen del caparazón presentes en el genotipo y sus formas afines. Kjellesvig-Waering designó a H. ( Nanahughmilleria ) norvegica como la especie tipo del nuevo subgénero. Al mismo tiempo, erigió un nuevo género, Parahughmilleria , con P. salteri como especie tipo. Kjellesvig-Waering basó su nuevo clado principalmente en la presencia de lóbulos suplementarios ( lóbulos distales en un segmento en forma de placa que contiene la abertura genital llamada opérculo genital), así como en los ojos intramarginales. [14]
En 1964, Kjellesvig-Waering describió el opérculo genital de la especie H. ( N. ) phelpsae y sugirió que esta parte del cuerpo podría tener una gran importancia filogenética en el futuro. [15] Dos años más tarde, junto con el paleontólogo estadounidense Kenneth Edward Caster, elevó H. ( N. ) phelpsae al nivel de género bajo el nombre de Pittsfordipterus . También describieron un nuevo género y especie, Bassipterus virginicus . Se diferencia esencialmente de otros adeloftálmidos por la especialización de su apéndice genital, con características que recuerdan a Eurypterus . [16]
En 1989, Victor P. Tollerton, Jr. describió la familia Adelophthalmidae junto con muchas otras, incluyendo Adelophthalmus , Parahughmilleria , Bassipterus y Unionopterus . Este clado se basó en la presencia de espinas en el segundo a quinto par de apéndices, una pata nadadora de tipo Adelophthalmus y la presencia de epímeras ("extensiones" laterales del segmento) en el séptimo segmento. Tollerton comentó que algunas especies de Adelophthalmus que no tenían espinas en los apéndices podrían ubicarse mejor en un nuevo género en la familia Slimonidae (mencionó el ahora inválido Slimonioidea). [17] Aunque un nuevo género para especies sin espinas podría tener apoyo filogenético, moverlo a Slimonidae basándose en la pérdida de una característica que parece haberse perdido por separado en los dos grupos no está en línea con la práctica común. [3]
Erik Tetlie en una tesis inédita de 2004 erigió la superfamilia Adelophthalmoidea y la familia Nanahughmilleridae. Adelophthalmoidea fue diagnosticada como euriptéridos con caparazones parabólicos, ojos pequeños reniformes, apéndices de espinosidad variable y un telson lanceolado, entre otros. [18] Esta superfamilia sería descrita formalmente dos años después por Tetlie y Peter Van Roy. [3] Por otro lado, Nanahughmilleridae fue descrita como conteniendo los adeloftalmoides sin espátulas genitales o con espátulas genitales reducidas y el segundo al quinto par de apéndices prosomales (del prosoma, "cabeza") de tipo Hughmilleria . Esta familia contenía a Nanahughmileria , Pittsfordipterus y quizás Parahughmilleria . [18] Sin embargo, el clado casi nunca [3] se ha utilizado en estudios posteriores y listas de euriptéridos, y en su lugar, clasifican a los nanahughmilleridos como parte de Adelophthalmidae. [8]
En 2008, Nanahughmilleria patteni fue reconocida como una especie diferente y mucho más basal, y por lo tanto un nuevo género, Eysyslopterus , fue nombrado por Tetlie y Markus Poschmann. El caparazón de Eysyslopterus y otros miembros basales de los estrechamente relacionados Pterygotioidea ( Herefordopterus ) y los waeringopteroides ( Orcanopterus ) se ha demostrado como casi idéntico, diferenciándose entre ellos solo por la posición de los ojos. Debido a la posición intramarginal de los ojos, Eysyslopterus ha sido clasificado dentro de Adelophthalmidae, pero también se ha sugerido que es el taxón hermano (pariente más cercano) de un clado formado por Adelophthalmoidea y Pterygotioidea. Sin embargo, esto no se puede demostrar hasta que se encuentre más material fósil. [11]
En 2023, Archopterus anjiensis , un nuevo género y especie, fue descrito basándose en un único espécimen encontrado en la Formación Wenchang de Zhejiang , China , del Ordovícico , que representa el registro más antiguo conocido de Adelophthalmidae, extendiendo el registro estratigráfico de la familia unos 10 millones de años más antiguo, desde el Silúrico temprano hasta el Ordovícico tardío. [19]
Los euriptéridos como grupo alcanzaron su pico de diversidad durante el Silúrico, [20] [21] de las aproximadamente 250 especies válidas contabilizadas en 2024, alrededor de 139 (≈56 %) eran solo del Silúrico. [8] Muchos grupos de euriptéridos se registraron por primera vez en el Silúrico, como Pterygotioidea, Mycteropoidea , Stylonuroidea y el propio Adelophthalmoidea. Los miembros más primitivos de Adelophthalmoidea evolucionaron en Laurussia (un antiguo supercontinente , también conocido como Euramérica). De hecho, la especie más basal del clado hasta ahora ( Eysyslopterus patteni ) se ha recuperado de depósitos del Ludloviano (alrededor de 427-423 millones de años ) del paleocontinente Baltica ( Escandinavia y Europa del Este , precisamente Estonia ). Sin embargo, no es posible determinar dónde se originó el clado, probablemente en Baltica o Laurentia (la mayor parte del este continental de América del Norte ). Aunque la mayoría de los representantes de Adelophthalmoidea se han encontrado en Laurentia, Avalonia (Alemania, Gran Bretaña , partes del este de América del Norte) y Baltica (es decir, Laurussia), el género casi cosmopolita (mundial) Adelophthalmus también estaba presente en el Terrane Rheno-Hercynian (Europa occidental y central), Siberia y en la parte de Gondwana de la actual Australia . [20]
En el Silúrico, aparecerían la mayoría de los géneros de adeloftálmidos, pero todos se extinguieron poco después o en el Devónico medio . [20] Los representantes más antiguos del grupo fueron Parahughmilleria maria y Nanahughmilleria prominens , ambos del Llandovery (hace alrededor de 444-433 millones de años), lo que sugiere que los adeloftálmidos aparecieron por primera vez alrededor de esta época . Esto está respaldado por la aparición de los pterigotioides basales, el grupo hermano de los adeloftálmidos, en el Llandovery. Sin embargo, el registro fósil de Adelophthalmoidea es muy pobre en el Silúrico temprano y ambas especies tienen edades disputadas. El representante inequívocamente más antiguo fue P. hefteri , con fósiles encontrados en la Formación Kip Burn , Lesmahagow , Escocia , del comienzo de la época Wenlockiana (hace alrededor de 433-427 millones de años). Estos fósiles difieren ligeramente en las proporciones del cuerpo con los fósiles de su localidad tipo (en Alemania) y han sido comparados con estos últimos, pero la asignación de los fósiles escoceses a P. hefteri no es completamente segura. La primera especie vivió en aguas salobres - estuarinas o en hábitats completamente marinos . [11]
En el Emsiense (hace unos 393-408 millones de años, en el Devónico temprano), aparecieron las primeras especies de Adelophthalmus , A. sievertsi , que presenta características basales como la amplia pata nadadora (como en Nanahughmilleria y Parahughmilleria ). [22] Los euriptéridos fueron uno de los grupos más afectados por la extinción masiva del Devónico tardío , tras una importante disminución de la diversidad durante el Devónico temprano, los euriptéridos eran raros en los ambientes marinos en el Devónico tardío . De las 16 familias de euriptéridos que habían estado vivas al comienzo del Devónico, solo tres persistieron en el Carbonífero , todas ellas grupos no marinos. [23] El suborden Eurypterina se extinguió casi por completo, y solo sobrevivió Adelophthalmoidea (representado por Adelophthalmus ). [24]
Adelophthalmus se diversificaría rápidamente, estando ya presente en Siberia y Gondwana (Australia) desde el Devónico. En el Carbonífero, la distribución de Adelophthalmus se volvió aproximadamente circumecuatorial (alrededor del Ecuador ). [20] De las 33 especies referidas a Adelophthalmus , 23 (69%) eran solo del Carbonífero, [8] [10] alcanzando su máxima diversidad en el Carbonífero Tardío [12] y convirtiéndose en el más común de todos los euriptéridos del Paleozoico Tardío . [3] Esta rápida diversificación puede deberse a su morfología, convirtiendo a los adeloftálmidos en uno de los nadadores más hábiles entre los euriptéridos. La amalgamación (unión) de Pangea en un supercontinente global también fue un factor importante. Los pterigotoideos también fueron nadadores exitosos, pero se extinguieron en el Devónico Medio, mucho antes de la formación de Pangea. [20] Aunque Unionopterus también apareció en el Carbonífero, este género es muy poco conocido y suele ser ignorado por los investigadores de los euriptéridos. [3]
Durante el Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano, Adelophthalmus vivió en ambientes salobres y de agua dulce adyacentes a llanuras costeras , un tipo de hábitat común y estable en esa época. Aunque la formación de Pangea ayudó a la expansión del género, también afectó a sus ambientes. Comenzaron a desaparecer debido a un cambio climático que provocó alteraciones de los patrones deposicionales y vegetacionales en todo el mundo, provocando una disminución en el número del género. [25] A. sellardsi de la época Artinskiana (alrededor de 290-284 millones de años, Pérmico Temprano) de Kansas , Estados Unidos , fue la última especie de Adelophthalmus y por lo tanto de todo el suborden Eurypterina. [8] [2] El género expandió el rango temporal del suborden en unos 100 millones de años [24] y convirtió a su familia en la familia única de euriptéridos más duradera. [20] Sin embargo, los euriptéridos continuaron existiendo representados por los estilonúridos. La especie rusa de hibertoptérido Campylocephalus permianus persistió hasta el Changhsingiano (hace alrededor de 254-252 millones de años, Pérmico tardío), siendo el último euriptérido conocido. [20] No se conocen euriptéridos de yacimientos fósiles superiores al Pérmico, lo que indica que probablemente se extinguieron en el evento de extinción masiva del Pérmico-Triásico o poco antes. [26]
Los adeloftámidos se clasifican dentro del infraorden Diploperculata , en el suborden Eurypterina de euriptéridos. [8] El infraorden Diploperculata contiene las cuatro superfamilias más derivadas de euriptéridos euripterinos; Carcinosomatoidea , Adelophthalmoidea, Pterygotioidea y los waeringopteroides, unidos por la característica compartida de que el opérculo genital (la estructura que contiene el apéndice genital) está formado por dos segmentos fusionados. [27]
Adelophthalmoidea fue uno de los clados de euriptéridos taxonómicamente más diversos, con cerca de 40 especies descritas. El grupo hermano de Adelophthalmoidea, Pterygotioidea, superó esta cantidad con alrededor de 50 especies descritas, convirtiéndose en la superfamilia más diversa hasta la fecha. Estos clados hermanos son los más derivados en Eurypterina y constituyen más de un tercio de todas las especies de euriptéridos, con casi 100 especies entre ambos. [20]
El cladograma que aparece a continuación es una versión simplificada del estudio de 2007 de O. Erik Tetlie, que muestra la posición de Adelophthalmoidea dentro del suborden Eurypterina. [20] La ubicación de Diploperculata sigue a Lamsdell et al. 2013. [27]
Todos los adeloftálmidos tienen una serie de características compartidas que los hacen diferentes del resto de euriptéridos. [3] Sin embargo, algunos géneros desarrollaron características diferentes dentro de Adelophthalmidae que dividen a la familia en varios clados y agrupaciones más pequeñas. Los géneros Parahughmilleria y Adelophthalmus forman un clado derivado basado en la presencia de espinas agrandadas en al menos un podómero en el apéndice V (quinto miembro), la presencia de epímera en el postabdomen (segmentos corporales 8 a 12) y las grandes espátulas que se han asociado con el opérculo genital. Nanahughmilleria se coloca como el taxón hermano de este clado pero más basal debido a la mayor espinosidad de su apéndice V [11] y en el pequeño tamaño de las espátulas genitales. [3] Bassipterus y Pittsfordipterus se posicionan como relativamente más basales a este clado y forman un grupo apoyado por dos sinapomorfías (características compartidas diferentes a la de su último ancestro común ); ojos largos y estrechos y una terminación compleja del apéndice genital. [11]
En la base de la familia, Eysyslopterus ha sido interpretado como el adeloftálmido más basal. El caparazón de este género, Herefordopterus y Orcanopterus eran casi idénticos y se diferenciaban principalmente por la posición de los ojos. En este último, los ojos eran casi marginales, pero estaban separados del margen por el borde marginal. Los ojos de Herefordopterus eran completamente marginales, una característica presente en todos los géneros pterigotioides. Aunque los ojos de Eysyslopterus eran intramarginales, estaban mucho más cerca del margen que en sus parientes, lo que sugiere que los ojos migraron gradualmente hacia el centro del caparazón desde los géneros basales hasta el derivado Adelophthalmus . La posición de sus ojos ha llevado a algunos investigadores a cuestionar si Eysyslopterus es un adeloftálmido en absoluto o un taxón hermano de Adelophthalmidae, pero se requieren más fósiles para probar o refutar su posición filogenética dentro de la familia o fuera de ella. [11]
El cladograma a continuación presenta las posiciones filogenéticas inferidas de la mayoría de los géneros incluidos en las tres superfamilias más derivadas del suborden Eurypterina de euriptéridos (Adelophthalmoidea, Pterygotioidea y los waeringopteroides), según lo inferido por O. Erik Tetlie y Markus Poschmann en 2008, con base en los resultados de un análisis de 2008 específicamente perteneciente a Adelophthalmoidea y un análisis anterior de 2004. [11]
Los adeloftálmidos en su conjunto habitaron ambientes situados cerca del ámbito costero, con preferencia en lagunas , estuarios o deltas , que presentan salinidad reducida . Una influencia marina se encuentra comúnmente en horizontes ( secciones del yacimiento fósil) que comprenden euriptéridos, pero los fósiles índice marinos (fósiles que indican un ambiente y ecosistema marino) en muchos casos no están asociados a euriptéridos. En algunos casos, donde los adeloftálmidos son muy raros, los fósiles podrían haber sido depositados en un lugar diferente al que se originaron, [11] ejemplificado por A. waterstoni , que se conoce a partir de un solo espécimen que es a su vez el único euriptérido de la zona, la Formación Gogo de Australia, donde se han encontrado más de 2.000 crustáceos . [28]
Los primeros adeloftálmidos, por ejemplo el escocés Parahughmilleria hefteri , se han conservado en hábitats estuarinos-salobres no marinos, con posible influencia mareal , aunque se conocen formas basales que habitaban depósitos completamente marinos. Esta preferencia se mantuvo constante en Adelophthalmidae hasta la aparición de Adelophthalmus . En depósitos del Devónico Inferior de Alemania, donde coexistieron Parahughmilleria hefteri y Adelophthalmus sievertsi , se observa una influencia marina más evidente en las secciones dominadas por Parahughmilleria que en las dominadas por Adelophthalmus . Esto sugiere que Adelophthalmus tenía preferencia por hábitats dominados por agua dulce, a diferencia de otras formas más basales. Esta preferencia por hábitats de agua dulce es más fuerte durante las épocas Bashkirian y Moscoviana (en el Carbonífero Superior), épocas en las que los fósiles de Adelophthalmus se han asociado con bivalvos de agua dulce y organismos terrestres en estratos carboníferos (lo que indica un ambiente de pantano de carbón ). [11]
Sin embargo, esto podría estar relacionado con la diversificación de Adelophthalmus en esas épocas más que con un cambio ecológico en todo el género. La mayoría de las especies de Adelophthalmus estaban confinadas a cuencas parálicas (en aguas poco profundas cerca de la costa) o de tierras bajas , en ambientes deposicionales que tenían una estrecha conexión con hábitats marginalmente marinos. Por ejemplo, durante el Moscoviense, la cuenca de Saar-Nahe (donde se han encontrado fósiles de A. granosus ), estaba conectada o incluso formaba parte de una vasta área de hundimiento occidental (una zona hundida) en cuyo drenaje se dirigía hacia el océano Paleo-Tetis , unos 1.500 kilómetros (930 millas) hacia el sur. Durante el Pensilvánico tardío y el Pérmico temprano, debido al levantamiento del sur, el drenaje comenzó a dirigirse hacia el norte hacia el océano Panthalassa , aumentando la distancia hasta el océano (unos 2.400 km, 1490 mi). En estos depósitos no se encuentra Adelophthalmus , mientras que persisten otros indicativos de una conexión con un hábitat marino marginal, como los xifosuranos belinúridos . Algunas de las últimas apariciones de los adeloftálmidos (finales del Carbonífero y Pérmico temprano) parecen haber tenido una especie de reversión en las preferencias ecológicas, habitando nuevamente ambientes con una fuerte influencia marina, especialmente los ambientes estuarinos marealmente activos. [11]
Adelophthalmidae es considerado como un clado eurihalino (capaz de adaptarse en diferentes salinidades) que habitó hábitats estresantes en cuanto a paleosalinidad y posiblemente oxígeno cuya conquista de hábitats de agua dulce no fue tan exitosa como en otros animales como los bellinúridos antes mencionados. [11]