Adasaurus ( / ˌɑːdəˈsɔːrəs / AH -də- SOR - əs ; que significa "lagarto malvado" [ 1 ] ) es un género de dinosaurio dromeosáurido que vivió en Asia durante el período Cretácico Superior hace unos 70 millones de años. El género es conocido a partir de dos especímenes parciales encontrados en la Formación Nemegt de Mongolia que fueron parcialmente descritos en 1983 por el paleontólogo Rinchen Barsbold .
Adasaurus era un gran dromeosáurido que medía entre 2,39 y 3,5 m (7,8 y 11,5 pies) de largo y pesaba entre 36,4 y 87 kg (80 y 192 libras). A diferencia de otros dromeosáuridos, Adasaurus desarrolló una garra en forma de hoz bastante pequeña y roma que probablemente tenía un uso reducido, y un hueso lagrimal curvado ; este último rasgo también lo comparte con Austroraptor . Aunque reducida, la garra en forma de hoz retuvo la articulación redondeada característica de la mayoría de los dromeosáuridos.
Barsbold consideró originalmente a Adasaurus como un dromeosaurio , un grupo que incluye a los dromeosaurios robustos con mandíbulas profundas. Las revisiones realizadas a los especímenes han demostrado que este dromeosáurido pertenece a los Velociraptorinae , compuestos por animales de constitución más ligera como el Velociraptor .
Adasaurus fue descrito por primera vez en 1977 por el paleontólogo mongol Rinchen Barsbold en una comparación pélvica con otros terópodos , pero permanecería como un taxón nombrado informalmente hasta una descripción adecuada. [2] En 1983, Barsbold publicó una gran revisión comparativa de los taxones de terópodos mongoles conocidos en ese momento, donde nombró formalmente a Adasaurus y la especie tipo A. mongoliensis , que se basó en dos especímenes parciales. El nombre genérico , Adasaurus , se toma de la palabra mongola ад ( ada , que significa espíritu maligno ) y la palabra griega σαῦρος ( sauros , que significa lagarto). El nombre específico para la especie única , mongoliensis , se refiere al país de descubrimiento, Mongolia. Barsbold describió brevemente a Adasaurus como un dromeosáurido y señaló que este nuevo taxón poseía un segundo ungueal del pie notablemente reducido. Dado que este rasgo contrastaba con el ungueal grande y muy desarrollado de la mayoría de los miembros, Barsbold lo incluyó como un carácter único para Adasaurus . [1] Sin embargo, la autenticidad de esta reducción inusual fue cuestionada en 2010 por Phil Senter, quien afirmó que el supuesto ungueal no pertenecía al espécimen. [3] Sin embargo, en el diagnóstico revisado realizado por Turner y colegas en 2012, este carácter todavía se considera auténtico, [4] lo que ha sido ampliamente seguido por otros autores. [5] [6]
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Adasaurus es conocido a partir del holotipo MPC-D 100/20 , que representa a un individuo adulto que comprende un cráneo parcial al que le falta su región anterior, el escapulocoracoides derecho y una placa esternal , 8 vértebras cervicales, 11 vértebras dorsales parciales, el sacro , 7 vértebras caudales, extremidades traseras parciales con el pie derecho y una cintura pélvica derecha casi completa que comprende el íleon , el isquion y el pubis . Un segundo espécimen está representado por el paratipo menos completo MPC-D 100/21 que incluye dos vértebras caudales y un pie derecho casi completo. Ambos especímenes fueron desenterrados de la Formación Nemegt en la localidad de Bügiin Tsav, en el desierto de Gobi de Mongolia. [1] [7] [4] [5] En 2004, Philip J. Currie y David J. Varricchio refirieron otros dos especímenes a Adasaurus etiquetados como IGM 100/22 e IGM 100/23. Supuestamente, los especímenes fueron recuperados de la misma localidad del holotipo. [8] Sin embargo, estos especímenes son conocidos en realidad de las localidades de Shine Us Khuduk y Tel Ulan Chaltsai (respectivamente) de la Formación Bayan Shireh y, por lo tanto, son más antiguos que los restos de Adasaurus de la Formación Nemegt más joven . Representan un taxón diferente y nuevo que difiere de Adasaurus . [9] [4]
Adasaurus era un dromeosáurido de tamaño bastante grande. El holotipo tiene una longitud estimada de 2,39 m (7,8 pies) con un peso de 36,5 kg (80 libras). [10] Los elementos pedales comparativamente más grandes del paratipo indican un tamaño ligeramente mayor en este último espécimen, que se estima en alrededor de 3,5 m (11 pies) de largo y 87 kg (192 libras) de masa corporal. [11] Además del ungueal II pedal reducido, Adasaurus puede reconocerse por los siguientes rasgos adicionales: proyección expandida del maxilar ; lagrimal curvado ; mandíbula inferior con un foramen surangular prominente ; proyección triangular irregular en el eje cuadrado ; pleurocele presente en las vértebras sacras anteriores ; y el borde anterior de la lámina anterior en el íleon está relativamente acortado. [4]
En el lado derecho del cráneo , la porción inferior del yugal se expande de arriba hacia abajo. El cuadrado es un hueso grande y vertical con una gran proyección triangular en su borde lateral. Esta proyección triangular está ubicada en el eje del cuadrado y doblada hacia arriba. La superficie superior del ectopterigoideo derecho , un hueso más pequeño del paladar, está aplanada hacia el paladar . Como en otros dromeosáuridos, el lagrimal tiene forma de L invertida, pero el cuerpo delgado de este hueso está curvado, lo que también se ve en Austroraptor . [4]
La escápula y el coracoides del holotipo están completamente fusionados dando forma al escapulocoracoides , y la sutura entre ellos no está presente. [5] Los agujeros neumáticos están presentes en las vértebras sacras anteriores holotípicas. [4] [5] El fémur y la tibia del holotipo miden 27,3 cm (10,7 pulgadas) y 30,3 cm (11,9 pulgadas) de largo, respectivamente, [5] y el cuarto trocánter es una cresta prominente y rugosa que se encuentra en la superficie interna posterior de la región superior del eje femoral. El fémur en sí es muy similar al del dromaeosaurio indeterminado DGBU-78. [12] La superficie anterior del extremo inferior del eje femoral tiene forma convexa, y el tubérculo lateral del extremo superior de la articulación tibia-peroné es una estructura compacta. [13] La presencia de una fosa redondeada en la superficie interna del tibiotarso inferior se documenta a menudo en dromeosáuridos, sin embargo, esta característica no es verificable en Adasaurus ya que la región del astrágalo está cubierta de sedimentos. [5]
El borde superior posterior del íleon es proporcionalmente más engrosado que el de Achillobator , [13] y el borde anterior de la lámina anterior del íleon tiene una forma similar a la de Saurornitholestes . Este borde anterior tiene una apariencia dentada que es característica de Adasaurus . En general, el borde superior tiene una forma recta. El pedúnculo púbico, una extensión anterior robusta que se articula con el pubis, es ancho y desarrollado hasta la parte inferior. Una gran extensión supratrocantérea (por encima del trocánter del fémur) está ausente en el íleon. Al igual que otros dromeosáuridos, el pubis es alargado con una bota púbica expandida (extremo inferior) y presenta una condición opistopúbica (dirigida hacia atrás). [4] El ungueal del dedo II no está hipertrofiado (alargado) como en la mayoría de los dromeosáuridos, [14] [4] y aunque Adasaurus presenta una proporción de metatarsianos II-III similar a la de Balaur , esto se debe a la garra falciforme reducida del dedo II en lugar de un ungueal alargado del dedo I. El metatarsiano III del paratipo muestra que hay un tubérculo presente en la superficie extensora y esta tuberosidad probablemente origina la inserción del músculo tibialis cranialis . [5] Los tarsianos inferiores y los extremos superiores de los metatarsianos están algo fusionados. [7] [4]
Adasaurus es un miembro de Dromaeosauridae , un grupo que está estrechamente relacionado con las aves actuales . Cuando Barsbold lo erigió en 1983, Velociraptorinae fue concebido como un grupo que contenía a Velociraptor y especies estrechamente relacionadas que se caracterizaban por su tamaño más pequeño y hocicos largos y estrechos. Sin embargo, Barsbold no incluyó a Adasaurus en el grupo; en cambio, lo colocó dentro de Dromaeosaurinae . [1] No fue hasta 1998 que este grupo fue definido como un clado por Paul Sereno . Sereno definió el grupo como todos los dromeosáuridos más estrechamente relacionados con Velociraptor que con Dromaeosaurus . [15] Kubota y Barsbold en 2006 durante su reexaminación de Adasaurus encontraron que este taxón estaba más estrechamente relacionado con Velociraptor que otros dromeosáuridos. [7] La visión tradicional de los Velociraptorinae incluía comúnmente a Velociraptor , Tsaagan y Linheraptor , que se conocen a partir de cráneos completos, sin embargo, la mayoría de los análisis varían ampliamente con respecto a qué especies son realmente velociraptorinos y cuáles son dromeosaurinos. Turner y colegas en 2012 apoyaron una composición tradicional y monofilética de Velociraptorinae. [4] Sin embargo, algunos estudios encontraron un grupo muy diferente de dromeosáuridos en Velociraptorinae, como Longrich y Currie en 2009, que recuperaron a Deinonychus fuera de Velociraptorine y Dromaeosaurinae. [16] Tradicionalmente, Adasaurus fue asignado a Dromaeosaurinae, que incluye animales gigantes y de complexión fuerte como Achillobator y Utahraptor [17] pero varios análisis han sugerido que pertenece a Velociraptorinae . [18] [19] [20]
A continuación se muestra un cladograma basado en el análisis filogenético realizado por James G. Napoli y colegas en 2021: [21]
En 1997, Norell y Makovicky afirmaron que el espécimen holotipo de Adasaurus representa un individuo en gran medida patológico (debido a una lesión o enfermedad ). [14] Reafirmaron esta observación en 2004 al afirmar que la pelvis era patológica. [22] Sin embargo, durante la gran revisión de Dromaeosauridae por Turner y colegas en 2012, el holotipo fue reexaminado y se encontró que no era patológico. En lugar de reflejar elementos lesionados, varias superficies pueden representar la edad avanzada del individuo, como los extremos superiores fusionados del metatarso. [4]
Kubota y Barsbold en 2006 afirmaron que la garra en forma de hoz altamente reducida de Adasaurus puede haber sido utilizada con menos frecuencia que la de otros deinonicosaurios , ya que la superficie inferior del talón inferior en la penúltima falange no tiene crestas asimétricas aparentes como otros dromeosáuridos y troodóntidos . [7]
En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método por el cual los dromeosáuridos podrían haber capturado presas más pequeñas. Este modelo de depredación, "Raptor Prey Restraint" (RPR), propone que los dromeosáuridos mataban a sus presas saltando sobre ellas, sujetándolas bajo su peso corporal y sujetándolas firmemente con las grandes garras en forma de hoz del dedo pie II, de una manera muy similar a las aves rapaces accipítridas actuales . Al igual que los accipítridos, el dromeosáurido comenzaría a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente murió por pérdida de sangre y falla orgánica . Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de los pies y las piernas de los dromeosáuridos con varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores bastante conocidos. Fowler y sus colegas descubrieron que los pies y las piernas de los dromeosáuridos se parecen más a los de las águilas y los halcones , especialmente en términos de tener una segunda garra agrandada y un rango similar de movimiento de agarre, pero el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos . El modelo RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de los dromeosáuridos, como su dentición inusual y la morfología del brazo. Los brazos estaban cubiertos de plumas largas y pueden haber sido utilizados como estabilizadores de aleteo para el equilibrio mientras estaban sobre una presa que luchaba, junto con la cola rígida como contrapeso. Por último, las mandíbulas comparativamente débiles habrían sido útiles para comer presas vivas, pero no tan útiles para despacharlas con fuerza. [23]
En 2019, Peter Bishop reconstruyó el esqueleto y la musculatura de la pierna de Deinonychus utilizando modelos tridimensionales de músculos , tendones y huesos . Con la adición de modelos matemáticos y ecuaciones, Bishop simuló las condiciones que proporcionarían la máxima fuerza en la punta de la garra en forma de hoz y, por lo tanto, la función más probable. Entre los modos propuestos de uso de la garra en forma de hoz se encuentran: patear para cortar, acuchillar o destripar a la presa; para agarrar los flancos de la presa; perforar con la ayuda del peso corporal; para atacar áreas vitales de la presa; para sujetar a la presa; competencia intra o interespecífica ; y desenterrar presas de sus escondites. Los resultados obtenidos por Bishop mostraron que una postura agachada aumentaba las fuerzas de la garra, sin embargo, estas fuerzas se mantuvieron relativamente débiles, lo que indica que las garras no eran lo suficientemente fuertes como para ser utilizadas en golpes cortantes. En lugar de usarse para cortar, las garras en forma de hoz probablemente eran más útiles en ángulos de flexión de las patas, como para sujetar a las presas y apuñalarlas en espacios reducidos. Estos resultados son consistentes con el espécimen Fighting Dinosaurs , que conserva un Velociraptor y un Protoceratops enzarzados en combate, con el primero agarrando al otro con sus garras en una postura de pierna no extendida. A pesar de los resultados obtenidos, Bishop consideró que las capacidades de la garra en forma de hoz podrían haber variado dentro de los taxones, dado que entre los dromeosáuridos, Adasaurus tenía una garra en forma de hoz inusualmente más pequeña que conservaba el ginglymoid característico (una estructura dividida en dos partes) y la superficie articular hiperextensible de la penúltima falange. No pudo confirmar ni descartar que el dígito pedal II pudiera haber perdido o conservar su funcionalidad. [6]
Adasaurus es conocido de la Formación Nemegt del Cretácico Superior , cuya edad se ha considerado desde el Campaniano Tardío hasta el Maastrichtiano Temprano-Medio , hace unos 70 millones y 68 millones de años . Los entornos que estaban presentes en la formación incluían canales de arroyos y ríos, marismas y lagos poco profundos. Gran parte de la sedimentación también indica que existía un hábitat rico, que ofrecía una vegetación extensa en cantidades abundantes que podrían sustentar a la mayoría de los dinosaurios herbívoros. La mayoría de los sistemas fluviales funcionaban como oasis para los oviraptorosaurios . [24] [25] [26] Otros dinosaurios encontrados en esta formación incluyen los ornitomimosaurios Anserimimus , Gallimimus y un taxón que permanece sin nombre; [27] diversos oviraptorosaurios como Nemegtomaia , Elmisaurus y Gobiraptor ; [25] [24] y el troodóntido Zanabazar . [28] Los dinosaurios grandes en esta formación están representados por Deinocheirus , Saurolophus , Tarbosaurus y Therizinosaurus . [29] [30]