Deinonychosauria es un clado de dinosaurios paravianos que vivieron desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior . Se han encontrado fósiles en todo el mundo en América del Norte , Europa , África , Asia , América del Sur y la Antártida , [2] con dientes fosilizados que dan crédito a la posibilidad de que habitaran también en Australia . [3] Este grupo de dinosaurios es conocido por sus garras en forma de hoz y características en los huesos del hombro. [4]
Deinonychosauria se define comúnmente como todos los dinosaurios más estrechamente relacionados con los dromeosáuridos (como Deinonychus antirrhopus ) que con las aves (como Passer domesticus ). Tradicionalmente incluye las familias Dromaeosauridae y Troodontidae , que poseen cada una "garras en forma de hoz" agrandadas. [5] Sin embargo, los troodóntidos pueden estar más cerca de las aves que de los dromeosáuridos, por lo que quedarían fuera de Deinonychosauria bajo esa hipótesis. Esto también haría que Deinonychosauria fuera equivalente a Dromaeosauridae, bajo una definición amplia de la familia. [6] Como la estructura de la familia paraviana aún está en debate, los componentes de Deinonychosauria son inestables más allá de los dromeosáuridos. [1]
En 1866 Ernst Haeckel creó la subclase de aves ahora en desuso conocida como Sauriurae (que significa "colas de lagarto" en griego ). Su intención era incluir a Archaeopteryx y distinguirlo de todas las demás aves conocidas hasta entonces, a las que agrupó en el grupo hermano Ornithurae ("colas de pájaro"). La distinción a la que Haeckel se refería con este nombre era que Archaeopteryx posee una cola larga, similar a la de un reptil, mientras que todas las demás aves conocidas por él tenían colas cortas con pocas vértebras, fusionadas en el extremo en un pigóstilo . [7] La unidad no fue muy mencionada, y cuando Hans Friedrich Gadow en 1893 erigió Archaeornithes para básicamente los mismos fósiles, este se convirtió en el nombre común para el grado temprano de aves similares a reptiles . Esto fue seguido por Alfred Romer (1933) y autores posteriores durante la mayor parte del siglo XX. [8] Según Romer, los Archaeornithes se caracterizan por tener alas con garras, una caja torácica de estilo reptil sin una gran carena y la presencia de una cola larga y ósea. [9] Los miembros conocidos del grupo en el momento de su erección eran Archaeopteryx y Archaeornis . [10] Ahora se piensa que los dos representan una sola especie, Archaeopteryx lithographica , siendo Archaeornis el espécimen berlinés de Archaeopteryx . [11] Fue en 1888 que el anatomista alemán Max Fürbringer creó el orden Archaeopterygiformes , [12] aunque la unidad no se usó tanto como Archaeornithes. [8] [9] [13] Debido a la popularidad de Archaeornithes y a que Archaeopterygidae es reconocida como la única familia en este clado, Sauriurae, Archaeornithes y Archaeopterygiformes se consideran nombres arbitrarios redundantes que pueden ser sinónimos. [13]
Durante el renacimiento de los dinosaurios, el paleontólogo estadounidense John Ostrom había publicado una serie de artículos en los que sostenía que las aves eran dinosaurios altamente derivados, después de realizar comparaciones entre los entonces recién descubiertos Deinonychus y Archaeopteryx y notar sus similitudes en los huesos de la muñeca y el hombro. [4] En su libro de 1988 Predatory Dinosaurs of the World , Gregory S. Paul clasificó a los dromeosáuridos en Archaeopterygidae. [14] Paul afirma que:
Muchos terópodos se han unido en nuevos grupos... pero la colocación del Archaeopteryx y los dromeosaurios con garras falciformes en la misma familia es de lejos la más radical, aunque también una de las más necesarias... cuán parecidos, detalle tras detalle, eran los dromeosaurios y el Archaeopteryx . [14]
El nombre Deinonychosauria fue acuñado por Ned Colbert y Dale Russell en 1969, y definido como un clado (todos los terópodos más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves) por Jacques Gauthier en 1986. A principios de la década de 2000, el consenso entre los paleontólogos era que los dromeosáuridos estaban más estrechamente relacionados con los troodóntidos, y con los troodóntidos, los deinonicosaurios se convirtieron en el taxón hermano de los aviales, y por lo tanto los parientes más cercanos de las aves aviales. [15] En 2012, Turner et al. realizaron un análisis filogenético (utilizando un conjunto de datos de 474 caracteres puntuados para 111 taxones) que encontró que Deinonychosauria era monofilético . [5]
Sin embargo, varios estudios más recientes han puesto en duda la hipótesis de que los dromeosáuridos y los troodóntidos estaban más estrechamente relacionados entre sí que con las aves. Un estudio más sólido de 2013 realizado por Godefroit et al. (utilizando un conjunto de datos de 1500 caracteres puntuados para 358 taxones) encontró que los troodóntidos posiblemente estaban más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosáuridos; forzar a los troodóntidos a permanecer en un Deinonychosauria monofilético requirió cuatro pasos adicionales en el análisis, lo que hace que este resultado sea menos probable, pero no inverosímil. [6] [16] Debido a que Deinonychosauria se definió originalmente como todos los animales más cercanos a los dromeosáuridos que a las aves sin referencia específica a los troodóntidos, Deinonychosauria es un sinónimo de Dromaeosauridae si Troodontidae está más cerca de las aves. [16]
Con la descripción en 2019 del género Hesperornithoides del Jurásico tardío , Hartman et al. , utilizando cada maniraptoromorfo mesozoico nombrado (con la adición de 28 especímenes sin nombre), al que calificaron con 700 caracteres y 501 unidades taxonómicas operativas, encontraron que la mayoría de los anquiornítidos son miembros de Archaeopterygidae, Halszkaraptorinae y Unenlagiinae están en una familia redefinida Unenlagiidae, y un Dromaeosauridae sensu stricto es el taxón hermano de Troodontidae. [1] Los autores optaron por Deinonychosauria (definido como dinosaurios más cercanos a Deinonychus antirrhopus que a Passer domesticus ) sobre "Archaeopterygiformes". [1]
En un estudio realizado en 2020, se recuperó al Archaeopteryx como aviario. [17]
Al igual que otros terópodos, los deinonicosáuridos eran bípedos, es decir, caminaban sobre sus dos patas traseras. Sin embargo, mientras que la mayoría de los terópodos caminaban con tres dedos en contacto con el suelo, las huellas fosilizadas confirman que la mayoría de los deinonicosáuridos mantenían el segundo dedo del pie fuera del suelo en una posición hiperextendida, con solo el tercer y cuarto dedos soportando el peso del animal. Esto se llama didactilia funcional. [18] El segundo dedo agrandado tenía una garra curvada en forma de hoz inusualmente grande (sostenida fuera del suelo o 'retraída' al caminar). Esta garra era especialmente grande y aplanada de lado a lado en los eudromosáuridos depredadores de cuerpo grande . [19] El primer dedo ( hallux ) era relativamente pequeño y estaba en ángulo hacia adentro hacia el centro del cuerpo, pero no estaba completamente invertido como en las aves modernas. [20]
Los dientes de los deinonicosáuridos eran curvados y dentados, pero no tenían forma de cuchilla, excepto en algunas especies avanzadas como Dromaeosaurus albertensis . Las dentadas en el borde frontal de los dientes de los deinonicosáuridos eran muy pequeñas y finas, mientras que el borde posterior tenía dentadas que eran muy grandes y ganchudas. [20] Los deinonicosáuridos generalmente tenían extremidades anteriores largas y aladas, aunque estas eran más pequeñas en algunos troodóntidos. Las alas generalmente tenían tres garras grandes y flexibles. [20]
La mayoría de los deinonicosaurios parecen haber sido depredadores, aunque se sabe que algunas especies más pequeñas, especialmente entre los troodóntidos, eran al menos omnívoras. [21] [20]
Una de las características más conocidas de los deinonicosáuridos es la presencia de una "garra en forma de hoz" agrandada y fuertemente curvada en un segundo dedo hiperextensible, modificado para mantener la garra en forma de hoz alejada del suelo al caminar. Si bien esta garra característica y sus modificaciones asociadas a la anatomía del pie (como un metatarso acortado en los eudromosáuridos ) se conocían desde mediados del siglo XX, sus posibles funciones fueron objeto principalmente de especulación y se publicaron pocos estudios reales. La especulación inicial consideraba que las garras eran instrumentos de corte utilizados para destripar presas grandes. En este escenario, la parte superior del pie acortada serviría como punto de anclaje para tendones poderosos para mejorar la capacidad de patear. Sin embargo, estudios posteriores de la forma real de la garra mostraron que la parte inferior de la garra solo tenía una quilla débil y no habría sido un instrumento de corte eficaz. En cambio, parecía ser más un instrumento de enganche. Manning et al. En 2006 se sugirió que las garras eran similares a los crampones y se utilizaban para escalar y, en el caso de especies o individuos más grandes, para trepar por los flancos de presas muy grandes. [22]
Un estudio más amplio sobre la función de las garras de los deinonicosaurios, publicado en 2011 por Fowler y sus colegas, concluyó que el estudio anterior de Manning y sus colegas era correcto y que las "garras en forma de hoz" de los deinonicosaurios habrían sido ineficaces como armas cortantes. Compararon la anatomía general de las garras y del pie de varios deinonicosaurios con las de las aves modernas para arrojar luz sobre su función real. Fowler y sus colegas demostraron que muchas aves depredadoras modernas también tienen garras agrandadas en los segundos dedos. En las aves rapaces modernas, estas garras se utilizan para ayudar a agarrar y sujetar presas de tamaños más pequeños o iguales al del depredador, mientras que las aves usan su peso corporal para inmovilizar a su presa en el suelo y comérsela viva. [20] Fowler y sus colegas sugirieron que este comportamiento es completamente consistente con la anatomía de los deinonicosaurios avanzados como Deinonychus , que tenía los primeros dedos ligeramente opuestos y tendones fuertes en los dedos y el pie. Esto hace que sea probable que los dromeosáuridos avanzados también usaran sus garras para perforar y agarrar a sus presas para ayudar a inmovilizarlas en el suelo, mientras usaban movimientos de alas y cola superficiales para estabilizarse. [20] Otras líneas de evidencia de este comportamiento incluyen dientes que tenían grandes dentaduras en forma de gancho solo en el borde posterior (útiles para tirar de la carne hacia arriba en lugar de cortarla) y grandes garras en las alas (para una mayor maniobrabilidad de la presa mientras la cubrían con las alas). [20]
En los dromeosáuridos más primitivos y en los troodóntidos, los pies no estaban tan especializados y las garras no eran tan grandes ni tan ganchudas. Además, las articulaciones de los dedos permitían un mayor rango de movimiento que los simples movimientos de arriba hacia abajo de los dromeosáuridos avanzados. Esto hace probable que estas especies se especializaran en presas más pequeñas que pudieran atraparse utilizando solo los dedos internos, sin necesidad de que los pies fueran tan fuertes o robustos. [20]
