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Atriplex semibaccata

Atriplex semibaccata , comúnmente conocida como arbusto salado australiano , arbusto salado de bayas o arbusto salado rastrero , es una especie de planta con flores de la familia Amaranthaceae y es endémica de Australia. Es una hierba perenne nativa de Australia Occidental, Australia del Sur, Queensland y Nueva Gales del Sur, pero se ha introducido en otros estados y países de ultramar. Florece y da fruto en primavera, y se propaga a partir de semillas cuando el fruto se abre. Esta especie de arbusto salado está adaptada a lluvias inconsistentes, temperaturas y humedades extremas y a suelos pobres. Se utiliza para rehabilitación, medicina, como cultivo de cobertura y forraje . Su introducción en otros países ha tenido un impacto ambiental y económico en ellos.

Descripción

Atriplex semibaccata es una hierba perenne de raíz pivotante , que tiene características postradas y decumbentes . [2] Originaria de Australia y extendida en todos los estados del continente australiano, A. semibaccata prospera en condiciones duras y salinas. A. semibaccata a menudo forma matas o es semierecta y puede crecer de 40 a 80 cm de alto, abarcando un diámetro de 1,5 a 2 m. Sus delgadas ramas surgen de una raíz pivotante leñosa. [3]

Las hojas son blancas, desaliñadas, subsésiles (pequeño tallo) y son espatuladas u obovadas (oblongas o elípticas) cuando la planta es joven. [2] [4] Las hojas desarrollan un color verde a verde grisáceo, con una longitud de 5-30 mm y una anchura de 2-9 mm, donde la base es cónica y la punta obtusa. Las hojas son delgadas, oblongo-elípticas, obtusas y tienen peciolos cortos (1-2 cm). [4] [5] Las flores estaminadas son diminutas, terminales y de 1,5 mm de ancho, mientras que las flores pistiladas se agrupan distalmente desde las hojas. A. semibaccata es monoica. [2] [6]

Las bractéolas fructíferas son rojas o anaranjadas cuando maduran, además de tener una forma convexa y rómbica (apariencia de diamante). Los frutos son suculentos , unidos en la base, con el margen dentado, sésiles y miden entre 4 y 6 mm de largo. [7] [4]

A. semibaccata se propaga por semillas y las semillas son dimórficas . Las semillas negras miden entre 1,5 y 1,7 mm, mientras que las semillas marrones miden 2 mm. Se puede utilizar como forraje y es útil para tierras degradadas o afectadas por la sal. [2] Las condiciones óptimas para el hábitat incluyen clima seco/subtropical y luz solar directa. A. semibaccata tiene una temporada de interés durante todo el año y una zona de rusticidad de la planta de 4. A. semibaccata requiere una hidratación ligera en un suelo que sea arcilloso , franco , turba , arena o limo, así como un pH del suelo que sea neutro . [3] [5] [6]

Taxonomía y denominación

Suculentos frutos rojos de A. semibaccata (también conocidos como bractéolas)

Atriplex semibaccata fue descrita formalmente por primera vez en 1810 por Robert Brown en su Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen . [8] [9] La especie está clasificada en la familia Amaranthaceae y la subfamilia Chenopodiaceae, junto con otras especies de plantas halófitas (tolerantes a la sal). A. semibaccata tiene varias variedades reportadas como var. melanocarpa , var. biformis, var. microcarpa var. gracilis y var. appendiculata . [2] [10] Estas variaciones incluyen las diferencias morfológicas dentro de esta especie.

El área de distribución nativa de Australia se centra en las bractéolas, que son los frutos suculentos de A. semibaccata. Hay dos formas de A. semibaccata en Australia. En Australia Occidental y las áreas áridas del sur, hay bractéolas romboides y suculentas, mientras que en Queensland y Nueva Gales del Sur se encuentran bractéolas delgadas, secas y con forma deltoides . [11] A. semibaccata se hibrida con Atriplex spinibractea, donde ambas especies crecen en Nueva Gales del Sur. Esto formó la variante, conocida como A. neurivalvis en el norte de Queensland, donde la suculencia no es evidente en sus bractéolas. [2] [3] [11]

El análisis de variabilidad genética con el uso de marcadores moleculares ha investigado A. semibaccata y otras especies del género Atriplex . El análisis filogenético ha confirmado una desviación de todas las demás especies analizadas ( A. halimus , A. amnicola , A. lentiformis , A. canescens , A. undulata y A. nummularia ).  A. semibaccata se distingue como uno de los dos grupos principales que son menos similares a las otras especies. [12] [13]

Los nombres comunes para A. semibaccata incluyen el arbusto salado de Australia. También se le llama comúnmente hierba salada australiana, arbusto salado rastrero y arbusto salado de bayas . [11] Esta es una de las muchas especies de Atriplex nativas de Australia y se hace referencia a ella ampliamente en América del Norte . [2] [11] El nombre del género Atriplex tiene orígenes latinos de ' atriplexum ', que se ha derivado de la palabra griega ' astraphaxes ', que se traduce como " arbusto salado " o " orach ". El epíteto de la especie ' semibaccata ' se deriva de la palabra latina ' semi ' que se traduce como "mitad", mientras que ' baccata ' significa "que produce bayas". [11]

Distribución y hábitat

Mapa de distribución de regiones documentadas de A. semibaccata

Esta especie de arbusto salado es endémica de Australia y es nativa de Australia Occidental, Australia del Sur, Queensland y Nueva Gales del Sur, pero se ha naturalizado en el Territorio de la Capital Australiana, en la Isla Norfolk y posiblemente en Tasmania. [1] [14] También se ha introducido en América del Norte y del Sur, el norte de África, el Cuerno de África, Oriente Medio, la Península Arábiga, Asia y la región mediterránea. A. semibaccata se introdujo en diferentes regiones del mundo como un cultivo forrajero tolerante a la sequía y la sal . [15] [16] [17] De manera similar, A. semibaccata se introdujo en Tasmania con fines de pastoreo. [2] [11] Ubicado en suelo pesado que es ligeramente salino , en bosques cercanos a lagos salados , y generalmente es un invasor de áreas perturbadas. [11] [17] La ​​primera distribución reportada fue en California en 1901 como forraje para ganado en regiones alcalinas . Las semillas se distribuyeron poco después (1916) y en 1940, A. semibaccata habitaba las regiones costeras del sur y de forma irregular en el interior. [2] Las condiciones óptimas para el hábitat incluyen clima seco/ subtropical y luz solar directa. [2]

Ecología

Biología reproductiva

Aspecto y dimensiones de las semillas de A. semibaccata para su reproducción

A. semibaccata se reproduce por propagación de semillas . Esto aparece cuando las bractéolas fructíferas se dividen cuando están maduras y secas, exponiendo una semilla individual. [18] La semilla tiene radícula ascendente . [11] A. semibaccata es autocompatible y polinizada por el viento . [19] Las flores masculinas se presentan como pequeños glomérulos en las axilas distales, mientras que las flores femeninas aparecen en racimos axilares dispersos . [11] Se desconoce la persistencia de las semillas en el suelo y las condiciones de germinación . A. semibaccata no obtiene latencia cuando las tasas de germinación son altas. [19] [20]

En Australia, A. semibaccata florece y da frutos en primavera y verano , sin embargo la floración se prolonga en Australia Occidental. [21] A. semibaccata en el hemisferio norte ( EE. UU. ) florece típicamente en primavera (marzo-mayo), verano (junio-agosto) y principios del invierno (diciembre-febrero). [22] [23]

Fisiología y fenología

El desarrollo de la fotosíntesis C 4 ha jugado un papel en el éxito evolutivo del género Atriplex. Varias plantas Chenopodiaceae C 4 difieren de la anatomía de Kranz de Atriplex, que incluye una capa de células de la vaina del haz que rodean el haz vascular , así como células en empalizada dispuestas radialmente , con poca variación en los tipos de hojas C 4. [22] [24] Dependiendo de las condiciones ambientales inmediatas, A. semibaccata demuestra la capacidad de adaptarse. Esto se relaciona con las condiciones ambientales como la temperatura del aire , la humedad del suelo , la salinidad y la evaporación . [22]

Una mayor exposición a un ambiente salino induce una respuesta de estrés salino que muestra una disminución en el número de cloroplastos en el clorénquima y en las células de la vaina del haz, así como una disminución del diámetro de la raíz, del tamaño de las hojas, de la conductancia del estroma foliar y de la tasa fotosintética neta de las hojas. [22] Una mayor exposición a la salinidad aumenta la concentración intracelular de CO2 y el número de estomas por unidad de área foliar. [23] [24] [25]

Durante el invierno, A. semibaccata permanece inactiva, mientras que otras especies de Atriplex mantienen su función. Las precipitaciones escasas e inconsistentes , las temperaturas variables, la humedad y el suelo pobre son factores que contribuyen a que A. semibaccata se adapte. [26]

Cultivo

Requisitos medioambientales

Crecimiento de A. semibaccata en condiciones áridas y salinas

A. semibaccata es originaria de Australia, sin embargo no se encuentra en regiones tropicales y húmedas como el norte de Queensland . Es una especie tolerante a la sequía de regiones subtropicales áridas y semiáridas . [2] Una región con una precipitación anual media de 250-900 mm es óptima para A. semibaccata . Es un subarbusto bajo, extendido y de raíces profundas que no requiere mucha humedad del suelo . [5] Las regiones expuestas al sol son una condición óptima para el crecimiento.  A. semibaccata es tolerante al invierno y puede sobrevivir a una temperatura mínima del aire de -5 °C. [2] [5] A. semibaccata es tolerante al viento cargado de sal y se ha indicado como una ventaja ambiental contra las plantas que se distribuyen a lo largo de las regiones costeras . Además, el suelo salino permite una germinación de semillas rápida y más profusa . [27] Esta es una ventaja competitiva, frente a las especies nativas de todo el mundo. [2] [27] A. semibaccata tiene un alto grado de tolerancia a la sal (9-16 dS/m) y crece en suelos expuestos a la luz y ácidos. [28] A. semibaccata crece en varios tipos de suelos, incluidos los francos arcillosos, francos arenosos y ambientes anegados. [2]

Movimiento y dispersión

La dispersión natural de A. semibaccata se produce en distancias cortas, ya que las semillas se encuentran bajo las plantas remanentes y del sotobosque. La dispersión animal amplía la distancia cubierta por A. semibaccata . Las bractéolas fructíferas rojas de A. semibaccata son suculentas y atractivas para las especies herbívoras . [3] [6] Las especies que se alimentan de las bractéolas fructíferas son responsables de la dispersión animal y esparcen las semillas de A. semibaccata. [2] Se han encontrado semillas de A. semibaccata en el tracto digestivo de  reptiles , aves y zorros en California , EE. UU . [2]   La introducción accidental de A. semibaccata es el resultado de la reubicación de heno y otros cultivos forrajeros . A. semibaccata se introdujo internacionalmente en varios países para adquirir las propiedades resistentes a la sequía y la salinidad que permiten su uso como forraje y cobertura del suelo[29] [19] A. semibaccata se dispersa intencionalmente para sus usos. [2]

Usos

Cultivo de cobertura

En su área de distribución nativa de Australia, A. semibaccata se utiliza en agroforestería para mejorar el rendimiento y la rentabilidad de los viñedos . [2] [29] [30] A. semibaccata se ha introducido en regiones con disponibilidad reducida de agua debido a la sequía y el aumento de las temperaturas, como un cultivo de cobertura sostenible que disuade a las posibles especies de plagas . [29] [30] Los cultivos de cobertura perennes nativos como A. semibaccata pueden aumentar la abundancia de invertebrados simbióticos que pueden mejorar el control de plagas y limitar la necesidad de controles de plagas sintéticos. [2] [29]

Rehabilitación

A. semibaccata se ha utilizado con fines regenerativos , donde se ha plantado para restaurar los desechos de la mina. [31] A. semibaccata se adapta a las condiciones salinas y de sequía de los desechos mineros y exhibe germinación entre estas regiones. [32] [33] A. semibaccata también se ha utilizado con fines paisajísticos y como cubierta vegetal para controlar el suelo y la erosión . [34]   A. semibaccata es un control eficaz de las malezas en los bordes , rotondas y franjas naturales. [35] Los usos adicionales de A. semibaccata incluyen la recuperación de tierras sin la necesidad de sistemas de riego con agua salina y la restauración de parches de suelo desnudo. [2] [36]

Forraje/Pienso para animales

A. semibaccata se utiliza como pastura en tierras saladas y produce forraje para animales de pastoreo cuando las fuentes de alimento en los potreros son limitadas. Esto puede mejorar la producción de los sitios en tierras saladas, reducir el movimiento de la sal y estabilizar la estructura del suelo . [37] [38] A. semibaccata es un Atriplex saltbush de fácil pastoreo , que proporciona una dieta más diversa y forraje primario/alimento animal. [2] El alto contenido de sal en el follaje reduce el uso de A. semibaccata como fuente de alimento si la disponibilidad de agua potable para el ganado no es adecuada. [39] A. semibaccata es apetecible cuando es joven, contiene un bajo valor energético y es una fuente de proteína cruda . Los suplementos alimenticios adicionales y el agua potable adecuada son necesarios para el ganado. [29] [39]

Medicinal

Los aceites esenciales de A. semibaccata contienen compuestos con propiedades antibacterianas y antioxidantes . [40] Los aceites esenciales de A. semibaccata son moderadamente sinérgicos con la gentamicina , que es un antibiótico que se utiliza para tratar varias infecciones bacterianas . [17] A. semibaccata es adecuada para la revegetación de tierras marginales , con el uso de su biomasa como aceite esencial para el control de infecciones microbianas. [17] [40] Además, los extractos alcohólicos de A. semibaccata , como escopoletina , cumarina , escopolina , umbeliferona , 7-metoxi cumarina, ácido fenólico y ácido P-cumárico tienen actividad antibacteriana. [40] Los compuestos aislados de A. semibaccata , como los compuestos tiramina y lignanamida exhiben actividad citotóxica contra la proliferación de células linfoblastas de leucemia (CCRF-CEM). [41]

Impacto ambiental

A. semibaccata se cultiva y se dispersa en distancias cortas. Esto crea una densa cubierta vegetal ignífuga que desplaza a las especies de plantas nativas . [2] [31] A. semibaccata está identificada como una especie invasora por el servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. y se sabe que afecta a especies en peligro de extinción como Panicum niihauense (en peligro crítico), Verbesina dissita y Sesbania tomentosa . Scaevola coriacea y Sesbania tomentosa son especies de gramíneas nativas y en peligro de extinción de Hawái , EE . UU . [2] [27] [42]   Scaevola coriacea se encuentra en tres poblaciones naturales y Sesbania tomentosa se encuentra en la isla de Molokai . [2] En California, EE. UU., A. semibaccata compite con plantas nativas como Verbesina dissita por espacio, sombra, agua y luz. A. semibaccata crea un cambio ecológico que es causado por la competencia por los recursos, el sombreado, el cambio del ecosistema y la alteración del hábitat. [39]

A. semibaccata mejora la biodiversidad a través del control biológico . Los agroecosistemas que involucran a A. semibaccata aumentan la abundancia de invertebrados que ayudan en el control de plagas , así como una mayor variedad de depredadores y parasitoides . [25] [29] A. semibaccata actúa como un cultivo de cobertura que proporciona refugio para varios invertebrados, esto aumenta la biodiversidad y la bioactividad. Esto proporciona el entorno para la descomposición natural de la materia orgánica , la aireación y el ciclo de nutrientes que mantiene a A. semibaccata y la vegetación circundante saludables. [29] Además, esta abundante diversidad del suelo apoya a los depredadores de plagas que evitan que los organismos dañinos se sobrepoblen. Esto evita la destrucción de los cultivos. [2] [29] A. semibaccata mejora la calidad y la estructura del suelo, suprime las malezas y contribuye al manejo de plagas. [29]

Impacto económico

El impacto económico de A. semibaccata es positivo en regiones donde no es invasiva . Los beneficios que tienen un efecto económico positivo incluyen su valor en la rehabilitación, propiedades medicinales , así como alimentos y cultivos de cobertura. El impacto económico negativo es generado por su invasividad que pone en peligro a las especies nativas , causa un cambio ecológico y altera la biodiversidad circundante . [2] [27] Esto requiere procesos de control físico y químico que pueden ser laboriosos y requerir un gasto económico. Los productos químicos de control para A. semibaccata involucran herbicidas , como dicamba , dicamba / amina MCPA, 2,4-D y picloram / 2,4-D . [2] [43]   Para eliminar físicamente A. semibaccata , el tirón manual es un método efectivo debido a su pequeño tamaño. Para controlar físicamente A. semibaccata , debe ser desarraigada antes de la producción de semillas. Se requiere una revisión del sitio para eliminar las plantas que surgen de los depósitos de semillas residuales. [2] [43]

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