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Astyanax altiparanae

Astyanax altiparanae , a veces llamado tetra de cola amarilla o lambari de cola amarilla , es una especie de pez de agua dulce que vive en cardúmenes y se distribuye ampliamente en la mitad sur de América del Sur . Es una especie ecológicamente flexible, capaz de adaptarse a diversas condiciones de recursos y espacio, y su dieta sigue este patrón; se considera oportunista y omnívora. Su naturaleza extendida y su ecología no especificada contribuyen a su estatus como especie de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [1] Fue descrito originalmente en la cuenca alta del río Paraná , que es el origen de su epíteto específico; "alto" significa "más alto" en portugués brasileño, de ahí "alto Paraná".

Madura temprano, se reproduce rápidamente y acepta las condiciones de laboratorio con facilidad, lo que lo convierte en un buen organismo modelo . También puede usarse como un indicador vivo de las condiciones ambientales, ya que la composición de sus escamas a menudo refleja la disponibilidad de diferentes recursos en su entorno y responde a varios contaminantes de formas que se pueden medir fácilmente. Debido a que A. altiparanae puede mantenerse en cautiverio con pocos problemas, recientemente [¿ a partir de? ] se ha convertido en una gran parte de la escena de la acuicultura en América del Sur. Se utiliza tanto para cebo vivo como para consumo humano, por lo que el cultivo evita tanto la sobrepesca de especímenes silvestres como la introducción de especies exóticas para estos fines.

Como parte del complejo de especies Astyanax bimaculatus , A. altiparanae es una de las muchas especies con un estatus cladístico poco claro en el género Astyanax . Algunos investigadores la consideran sinónimo de Astyanax lacustris , pero hay varios datos que sugieren que los dos deberían permanecer separados, incluidos los cromosómicos, mitocondriales y geográficos. Se están realizando estudios de filogenia genérica.

Taxonomía

Astyanax altiparanae fue descrita por primera vez en 2000 por los científicos brasileños Valdener Garutti y Heraldo A. Britski. Comentaron su conexión con Astyanax bimaculatus , que está en el centro de un complejo de especies al que pertenece A. altiparanae , y con A. lacustris ; en este contexto, A. lacustris se diferenció de A. altiparanae en gran medida por la distribución geográfica. [2] A. altiparanae fue descrita por primera vez en la cuenca alta del río Paraná.

Algunas fuentes consideran que Astyanax altiparanae y Astyanax lacustris son sinónimos. [3] La cantidad de superposición morfológica y merística plantea preguntas sobre la validez de las dos especies como entidades distintas. [4] Sin embargo, hay evidencia que sugiere que pueden ser especies hermanas (dos especies que están más estrechamente relacionadas entre sí que con otros miembros del género). Es probable que dicha diversificación haya sido impulsada por la actividad tectónica y las fluctuaciones en el nivel del mar, que es algo que se aplica a todos los miembros de Astyanax relacionados con A. altiparanae ; específicamente, esto es cierto para todas las especies dentro del complejo de especies Astyanax bimaculatus . [5]

Astyanax altiparanae se considera una especie críptica, es decir, una especie que probablemente esté formada por dos o más especies que actualmente se consideran sinónimas. La evidencia genética respalda la posibilidad de una segunda especie dentro de la definición actual de A. altiparanae ; existen al menos dos haplotipos distintos , o conjuntos de alelos claramente heredados de un linaje sobre otro. [6]

Etimología

El nombre de la especie "altiparanae" es una latinización de la palabra portuguesa brasileña "alto", que significa "alto", y Paraná, en referencia a la localidad tipo de la especie. [2] El nombre del género "Astyanax" es una alusión a la Ilíada de Homero , haciendo referencia al príncipe troyano del mismo nombre; la razón para esto no fue aclarada en el texto original. Una posibilidad son las grandes escamas similares a armaduras de la especie tipo A. argentatus (que ahora se considera en gran medida un sinónimo de A. mexicanus ). [7] [8]

Los nombres comunes más frecuentemente utilizados incluyen "tetra de cola amarilla" y "lambari de cola amarilla", en referencia a las aletas de color amarillo brillante. [6]

Descripción

Astyanax altiparanae alcanza un máximo de 16,4 cm (6,5 pulgadas) de longitud total. [9] Su peso máximo es de 60 g. [ cita requerida ] El color base de su cuerpo es generalmente plateado oscuro, con aletas de color amarillo brillante, y la región dorsal más oscura se desvanece en una región ventral blanquecina; [2] cuando se exponen a las condiciones estresantes de la temperatura del agua baja, estos colores se oscurecen a un gris oscuro y un amarillo más desaturado. [10] Las marcas incluyen dos barras verticales marrones en la región humeral, una mancha humeral negra con forma de óvalo horizontal y una marca negra en el pedúnculo caudal que se extiende hasta los bordes de los radios caudales medios. [4] Este es un patrón que comparte con su congénere Astyanax bimaculatus , lo que es parte de la razón por la que A. altiparanae se considera parte del complejo de especies A. bimaculatus . [6]

Astyanax altiparanae tiene un promedio de 12 radios en la aleta dorsal, 11 radios en la aleta pectoral, 9 radios en la aleta pélvica, 27 radios en la aleta anal y 19 radios en la aleta caudal. Tiene entre 33 y 41 escamas en la línea lateral, con un promedio de 36. Hay 7 filas de escamas por encima de la línea lateral y 6 por debajo de ella. El premaxilar tiene 5 dientes. [11] En especímenes de hasta 60 mm, el origen de la aleta dorsal está detrás de la mitad del cuerpo, y en especímenes más grandes, está en la mitad o delante de él. La mitad inferior del cuerpo (debajo de la línea lateral) es más grande que la superior. [2] Las mandíbulas son algo protráctiles. [12]

Este ejemplar preservado es una hembra. El cuerpo de un macho sería más esbelto.

Dimorfismo sexual

Los machos de más de 48 mm presentan ganchos óseos o espinas en las aletas anal y ventral. [3] Originalmente se pensó que estas espinas eran un indicador de madurez sexual, pero se han observado en especímenes inmaduros, con mayor frecuencia durante el verano. [13] Las hembras también tienen vientres más prominentes que los machos, y esto es evidente incluso en especímenes subadultos. [14] Las hembras son las más grandes de los dos sexos.

Distribución

Astyanax altiparanae se encuentra comúnmente en los ríos Paraná e Iguazú , [11] pero habita en la mayoría de los ríos en la mitad sur de América del Sur. [15] [16] Se pensó momentáneamente que era endémica de la cuenca alta del Paraná, pero esto ha sido refutado desde entonces; [17] A. altiparanae es una especie increíblemente extendida, gracias en gran medida a su adaptabilidad. Esto es algo que comparte con su congénere A. bimaculatu s, y los dos en combinación son algunos de los peces más ampliamente distribuidos en la región neotropical. [18]

Comportamiento

Astyanax altiparanae tiende a ocupar la parte superior de la columna de agua, pero esta preferencia sólo se demuestra en áreas con amplio espacio para que los grupos se dispersen. En áreas más pequeñas, se utiliza todo el entorno, lo que indica una mayor adaptabilidad al entorno. [19] Cuando se les da la oportunidad de formar cardúmenes separados, los individuos más grandes forman cardúmenes de unos 15 peces y tienden a ocupar aguas ligeramente más profundas. Los individuos más pequeños forman cardúmenes más grandes de aproximadamente 50 peces y permanecen cerca de la superficie del agua; con mayor frecuencia ocupan espacio cerca de las riberas de los ríos (especialmente cuando hay abundante vegetación acuática). [20]

Dieta y alimentación

Astyanax altiparanae es un omnívoro nectónico (que vive en grupo) con la capacidad de adaptar su dieta a su entorno. [21] [22] En comparación con muchas especies de peces, incluidos varios congéneres, su respuesta flexible a la disponibilidad de recursos es notable. [23] Por ejemplo, las poblaciones en ríos más grandes prefieren depredar microcrustáceos, pero las poblaciones en arroyos consumen más a menudo material vegetal. [24] (Las numerosas branquiespinas de A. altiparanae ayudan en la retención de alimentos particulados o microscópicos). [12] La temporada de lluvias se correlaciona con un mayor consumo de material alóctono, especialmente en sitios con abundante vegetación ribereña y especialmente en términos de artrópodos. [25] El tracto intestinal de todas las especies de Astyanax tiene una pared muscular gruesa que probablemente ayuda a proteger contra los endoparásitos . [26]

En A. altiparanae en cautiverio , se ha demostrado que el tratamiento con aceite de orégano aumenta la altura, el ancho y la superficie de los pliegues intestinales. Esto puede deberse a las propiedades antimicrobianas del aceite de orégano, que podrían haber reducido la actividad negativa relevante en los intestinos; sin el gasto de recursos para reemplazar las células dañadas en ellos, es posible que se haya mejorado el crecimiento general. [26] El aceite de orégano también aumentó el grosor de la pared muscular intestinal, probablemente por la misma razón, y probablemente tuvo efectos antiparasitarios indirectos como resultado.

Papel trófico

Astyanax altiparanae sirve como una parte importante de la red trófica en varias cuencas fluviales a lo largo de su área de distribución, en gran parte porque sirve como fuente de alimento para muchas especies piscívoras en ellas. [24] (Las especies de Astyanax en su conjunto, no solo A. altiparanae , cumplen esta función en muchas regiones de América del Sur). [17] Los depredadores específicos de A. altiparanae incluyen Salminus hilarii y Hoplias malabaricus , que dependen en gran medida de él en el río Corrente , [27] así como la especie de carácido Acestrorhynchus lacustris . [28] Está sujeto a infestación parasitaria en las branquias y la cara por el copépodo Lernaea cyprinacea , [29] así como al menos quince especies de parásitos metazoarios. [30]

Los humanos se encuentran entre otros depredadores de A. altiparanae , pero deben tener cuidado: los contaminantes, especialmente los de una clase llamada contaminantes orgánicos persistentes (COP), se acumulan en varios tejidos corporales y pueden transferirse a los consumidores. [31]

Papel como bioindicador

Dada su amplia distribución y su capacidad de adaptación general, A. altiparanae es una especie ideal para ser utilizada como bioindicador de diversos aspectos de la salud del ecosistema. [23] Esto es especialmente así dado el hecho de que puede cambiar su dieta para adaptarse a su entorno, y su respuesta fisiológica refleja por tanto la salud y las fuentes primarias de alimento que utiliza en dicho entorno. [21] La composición de las escamas se basa en dichos factores, lo que constituye una fuente de datos claros sobre el origen de los especímenes individuales. [23] (La composición de las escamas como resultado de factores ambientales también puede influir en las características fenotípicas.) [21]

Astyanax altiparanae puede utilizarse como bioindicador de contaminación por zinc dado que su respuesta fisiológica puede ser monitoreada fácilmente a través de análisis de sangre. Si bien el zinc es un componente esencial para la vida, el exceso de zinc actúa como genotoxina , y esto se manifiesta en A. altiparanae en forma de micronúcleos en los glóbulos rojos ( eritrocitos ). [22] La presencia de un micronúcleo resulta de un cromosoma (o fragmento de cromosoma) que no es transportado a uno de los núcleos que se forman durante la división celular , quedando esencialmente "dejado atrás"; esto es una señal de influencia genotóxica e inestabilidad cromosómica.

El cobre es otro metal que, en altas concentraciones, daña el ADN de A. altiparanae , y también se acumula en varios tejidos y sistemas en todo el cuerpo. Como tal, A. altiparanae también se puede utilizar para medir la toxicidad del cobre en un entorno determinado, especialmente dado que otras especies de peces parecen reaccionar de manera menos adversa. [32] Además, el cobre puede viajar hacia arriba en la cadena trófica, lo que resulta en efectos genotóxicos duraderos para cualquier especie que se aproveche regularmente de A. altiparanae. Esto se probó específicamente en la especie Hoplias malabaricus , un pez caraciforme depredador a veces llamado trahira. [33]

Otros metales que A. altiparanae puede medir incluyen aluminio , hierro , manganeso , cromo , cadmio y níquel . A. altiparanae , si se expone a condiciones adversas (como agua de sitios que demuestran dicha contaminación por metales), puede usarse como un indicador de eventos genotóxicos. [34] En investigaciones tempranas (aún no revisadas), también se descubrió que varios tipos de tintes textiles tenían efectos genotóxicos aparentes sobre A. altiparanae , lo que amplía el rango de contaminantes que puede señalar. La toxicidad del tinte se evaluó por la presencia de roturas cromosómicas, así como cambios en la distribución y cantidad de heterocromatina constitutiva . [35] (Los dominios de heterocromatina constitutiva son regiones específicas de ADN en los cromosomas).

Además de la genotoxicidad, A. altiparanae también puede señalar la presencia de contaminación por pesticidas; específicamente, esto se refiere al compuesto atrazina , que es uno de los pesticidas más utilizados en la agricultura comercial. A. altiparanae responde a la atrazina con estrés oxidativo y síntomas histológicos (daño tisular microscópico) en varios sistemas corporales. [36]

Biología

Recientemente se ha considerado seriamente la posibilidad de que Astyanax altiparanae sea un organismo modelo , es decir, una especie con la que se pueden realizar diversas pruebas en condiciones de laboratorio, obteniendo datos y técnicas que luego serán útiles en investigaciones relacionadas. Varios aspectos lo hacen útil para ello, entre ellos su pequeño tamaño, su fácil aceptación del cautiverio, una maduración sexual temprana, un ciclo reproductivo de fácil manejo y un dimorfismo sexual externo. [3] También se encuentra fácilmente disponible en el mercado comercial, lo que hace que sea fácil de obtener y, por lo tanto, de experimentar, siempre que no se tengan en cuenta las condiciones ambientales naturales. [ cita requerida ]

Genética

Astyanax altiparanae es una de las múltiples especies de peces para las cuales el número de cromosomas es 2n = 50, aunque este número varía dentro del género; [37] por ejemplo, en Astyanax schubarti , es 2n = 36. [38] ( Los humanos tienen un número de cromosomas de 2n = 46). A. altiparanae es una especie cromosómicamente diversa, con 22 citotipos descritos. [39] (Un citotipo es un conjunto de características genéticas que incluyen el cariotipo , la morfología general de los cromosomas, y el ADN mitocondrial , información codificada dentro de un grupo de ADN específico que se encuentra en las mitocondrias, en lugar del núcleo, de una célula). Por ejemplo, las fórmulas del cariotipo difieren en las poblaciones de A. altiparanae dependiendo de la ubicación; [40] esto se ha documentado específicamente en poblaciones del alto río Tibagi y del alto río Iguazú . [41]

Se estima que el tamaño promedio del genoma mitocondrial de A. altiparanae es de 16,0 kb. [42] El estudio del mitogenoma de A. altiparanae respalda su estatus de especie, en oposición a un sinónimo menor de A. lacustris . [43] Las similitudes en el ADN mitocondrial entre dos poblaciones separadas de A. altiparanae ayudaron a ampliar su rango en los primeros años de su descubrimiento y estudio. [17]

Reproducción y esterilidad inducida

En el caso de los juveniles de A. altiparanae , el cuidado parental es escaso y los adultos no forman parejas dedicadas. [44] El desove se produce en el período de septiembre a marzo, que abarca la temporada de lluvias del año, y se produce en tandas. [24] El género Astyanax muestra variaciones en las tácticas de desove, ya que varias especies utilizan el desove en tandas y otras el desove total (ponen todos los huevos a la vez); hay evidencia que sugiere que los factores ambientales podrían inducir uno u otro. Un pico reproductivo para A. altiparanae ocurre entre octubre y febrero. [45] Las tasas de reproducción más altas en la temporada de lluvias posiblemente se puedan explicar por un aumento en la disponibilidad de alimentos; específicamente, A. altiparanae se estaría alimentando de material alóctono arrastrado desde el entorno circundante. [19] Los huevos de esta especie son adhesivos. [46]

Se ha considerado la posibilidad de utilizar Astyanax altiparanae para la propagación sustitutiva, un proceso que permite a los animales producir gametos de otra especie, que se utilizarían en la conservación de parientes en peligro de extinción. [47] Para este proceso, se necesitan especímenes estériles de A. altiparanae para que ninguno de los genes del huésped interfiera con la producción exógena. [48] Un método para asegurar la esterilidad es obtener especímenes triploides (en lugar de haploides, que es lo estándar). La exposición aguda al calor es un método de triploidización que surgió después de que los experimentos que utilizaban la exposición crónica al calor para los mismos fines no tuvieran éxito. [49] Otro método, considerado más fiable para la producción continua, es criar hembras tetraploides y machos haploides, lo que da como resultado crías triploides. [50]

Presencia y comportamiento en acuarios

Se sabe que Astyanax altiparanae se adapta fácilmente a los ambientes de acuario y laboratorio, lo que contribuye a su reciente estatus como organismo modelo . [3] Esto incluye la facilidad de manejo de la dieta; por ejemplo, A. altiparanae no demuestra preferencia por una fuente de lípidos sobre otra (por ejemplo, fuentes de grasa vegetal vs. animal), lo que significa que cualquier fuente podría usarse de manera confiable para satisfacer esa necesidad dietética. [51] Ya es una gran parte de la acuicultura en América del Sur porque se puede utilizar para varios propósitos, como alimento o cebo vivo, y una alta producción de especímenes cautivos reduce el riesgo de sobrepesca. [14] [49] También ayuda a disminuir el riesgo de introducción de especies invasoras; si hay una especie nativa disponible para fines relevantes, es poco probable que se introduzcan especies exóticas en el nicho. [ cita requerida ]

Se ha demostrado que un tratamiento hormonal llamado extracto de pituitaria de carpa (CPE) es una forma de aumentar las tasas de reproducción en ejemplares hembras en cautiverio. [14] Los ejemplares hembras generalmente se consideran más ventajosos para fines de acuicultura porque son más grandes y crecen más rápidamente; como tal, se han probado métodos para producir más hembras que machos. Un método con una alta tasa de éxito es el tratamiento de larvas con valerato de estradiol , que ha producido lotes de peces que son 70-76% hembras en condiciones de laboratorio, a diferencia de un grupo de control del 44% de hembras. [52]

Se han realizado experimentos con A. altiparanae para reducir el estrés en situaciones de exposición al aire, algo común en varios escenarios de cautiverio, como la acuicultura o la pesca deportiva; se descubrió que el aceite de clavo en una concentración baja era una técnica potencial de manejo del estrés para mejorar el bienestar animal. [53] A. altiparanae también tolera una salinidad limitada, que también se puede utilizar para mitigar las respuestas al estrés; en algunas especies de peces, la glucosa en sangre aumenta con la agitación, posiblemente para preparar al animal para un escenario de lucha o huida. Se ha demostrado que la sal en el agua modera esta respuesta en A. altiparanae. [54]

Estado de conservación

La UICN considera a Astyanax altiparanae como una especie de preocupación menor . Dada su amplia distribución, su elevado número de poblaciones y su capacidad de adaptación, no existen factores que supongan una amenaza inminente para su estado de conservación. [1] Esto es positivo para varios aspectos de las regiones que habita, en parte debido a su importante papel en un nivel bajo de la cadena alimentaria, al servir como fuente para varios piscívoros. [24] Los esfuerzos para asegurar el éxito continuo de A. altiparanae deben tener en cuenta la salud de la vegetación riparia , ya que el material alóctono constituye una gran parte de su dieta en regiones sin recursos hídricos adecuados. [25]

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