Boulengerula taitana (nombres comunes: cecilia africana de Taita , cecilia de las colinas de Taita , cecilia de las montañas de Taita ) es una especie de cecilia . Es endémica de laregión de las colinas de Taita en el sureste de Kenia . [3] Las Boulengerula taitana son cecilias únicas en apariencia, tipo de fertilización y cuidado parental. Por su forma y presentación similares a los gusanos, y su fertilización internalizada, se distinguen de muchos otros anfibios. Las interacciones de D. taitana entre madres y crías recién nacidas son únicas en el sentido de que la madre usa su propia piel como recurso alimenticio para la descendencia. Esta especie también tiene adaptaciones fisiológicas para aumentar la absorción de oxígeno y la afinidad para adaptarse a su estilo de vida subterráneo. La Boulengerula taitana se diferencia de sus parientes cercanos en formas raramente documentadas e investigadas antes.
Como se mencionó anteriormente, B. taitana son cecilias, que son anfibios sin extremidades y de gran longitud; la piel de estos anfibios está dividida en formas de anillo, lo que le da al animal una apariencia similar a la de una lombriz de tierra . [4] Las crías de B. taitana miden alrededor de 28 mm de largo y tienen un esqueleto axial y craneal inadecuadamente osificado en contraste con otras especies de desarrollo directo. Las crías de B. taitana también tienen una musculatura corporal débilmente desarrollada y una anulación externa , lo que afecta negativamente su movilidad, esencialmente restringiéndola. Cuando las crías están en la etapa de su vida en la que se vuelven independientes, miden aproximadamente 86 mm de longitud.
En comparación con las crías, los adultos de B. taitana suelen ser vistos como depredadores, exhibiendo dos filas de dientes puntiagudos en las partes premaxilares y maxilares de la mandíbula y vómer palatino en las partes dentaria y esplénica de la mandíbula, que tienen una o dos cúspides distintas . Los dientes monocúspides de B. taitana son los tres o cuatro dientes más anteriores y los dientes vómer palatinos. Luego existe la combinación de cúspides labiales notables con una cúspide lingual formada por dos o tres cúspides suplementarias que forman el resto de los dientes y son multicúspides. Estos dientes son más puntiagudos y alargados o son más cortos y romos. [5]
En el este de África, se ha descubierto que las B. taitana ocupan entornos forestales con mayor frecuencia que los entornos agrícolas . También se ha descubierto que las B. taitana son más largas cuando se encuentran en entornos forestales en comparación con los entornos agrícolas: las B. taitana que habitan en los bosques miden en promedio 285,9 mm y las B. taitana que habitan en la agricultura, en promedio 219,3 mm. Las B. taitana se encuentran típicamente a solo un par de centímetros debajo del suelo, debajo de troncos podridos y en el suelo que se acumula gradualmente alrededor de rocas estáticas. [4]
En este ambiente, B. taitana exhibe movimientos horizontales, lo que se demuestra al acercarse a las partes del suelo que están más cerca de las fuentes de agua permanentes después de que el área se seca; luego se alejan después de la lluvia cuando el suelo se ha vuelto demasiado húmedo. B. taitana depende de una humedad mínima en el suelo; esto los limita, durante los períodos más secos, a suelos cerca de cuerpos de agua o suelos más profundos. Para alimentarse de sus presas, B. taitana migra al suelo superficial. [6]
Endémica de las colinas Taita de Kenia, B. taitana es actualmente el único anfibio ceciliano que habita esta zona. En las colinas Taita , a las B. taitana se las llama "ming' ori", un término que se utiliza habitualmente para las lombrices de tierra. Este nombre erróneo afecta en gran medida a la falsa comprensión de las cecilias como lombrices de tierra. B. taitana se encuentra comúnmente en ecosistemas sociales agrícolas o bosques. [7]
Inicialmente, las colinas de Taita eran principalmente terrenos forestales, pero ahora la zona está formada principalmente por unidades agrícolas de pequeña escala y de baja intensidad, con la mayor parte del área sin cultivar. El clima de la zona se describe como de precipitaciones estacionales variables. A lo largo del año, las precipitaciones se caracterizan por ser monzónicas, con monzones del sudeste más húmedos de abril a octubre y monzones del noreste más secos de noviembre a marzo. [6] Además, hay dos estaciones lluviosas distintas: la estación 'masika' de marzo a mayo con lluvias prolongadas y la estación 'vuli' de octubre a diciembre con lluvias cortas. [8]
A partir de 2020 , B. taitana está clasificada como en peligro de extinción según la Lista Roja de la UICN . [3] Tolera prácticas agrícolas de baja intensidad, pero está amenazada por la intensificación de la agricultura y la deforestación. Se cree que la población general está disminuyendo. Los fragmentos de bosque en las colinas de Taita están protegidos por el Servicio Forestal de Kenia , pero aún se producen perturbaciones del hábitat. Hay algunos planes para la rehabilitación del hábitat. [3]
Después de la etapa de desarrollo de metamorfosis dentaria , B. taitana se transforma en un depredador generalista . Su dieta generalmente consiste en macrofauna social , que incluye termitas , hormigas y lombrices de tierra. [7]
Al igual que otras cecilias, Boulengerula taitana son depredadores generalistas. Los adultos comen principalmente termitas, larvas de dípteros , hormigas, hormigas león , babosas , trips , ciempiés y lombrices de tierra. Aun así, se ha documentado que B. taitana come más termitas y lombrices de tierra en comparación con la otra macrofauna que normalmente consume. [8] En lugar de grandes músculos de la mandíbula y fuerzas de mordida, utilizan rotaciones de eje largo para reducir la presa. Los eventos de alimentación en la naturaleza son difíciles de observar debido a sus hábitos de vivienda subterránea. Por lo tanto, la mayoría de los estudios de dieta se realizan en individuos en condiciones de laboratorio sobre el suelo. El proceso de alimentación es notablemente más lento en B. taitana en comparación con otras especies de anfibios terrestres. En B. taitana , se debe contactar a la presa y modificar las aberturas de la mandíbula a través de retroalimentación sensorial antes de iniciar la alimentación. A pesar de su alimentación lenta, sus movimientos de depredación son rápidos, con una velocidad máxima de embestida promedio de 7,4 cm seg −1 y una velocidad de cierre de mandíbula similar. [9]
En B. taitana la fecundación se produce de forma interna, por lo que es una cecilia ovípara de desarrollo directo, siendo las hembras de la especie las encargadas de custodiar sus huevos. La proliferación y degeneración celular son cambios funcionales y morfológicos de los oviductos que ocurren durante el ciclo ovárico y la gestación, siendo donde se produce la fecundación y el desarrollo embrionario temprano.
Los oviductos de B. taitana son más alargados y se encuentran lateralmente a los ovarios y riñones . La parte anterior , que consiste en el ostium , se encuentra cerca del corazón. La parte posterior del oviducto se detiene en la cloaca . El oviducto está dividido y diferenciado en tres segmentos: anterior, medio y posterior. Cada segmento comprende una serosa , mucosa y una capa muscular delgada. La sección plegada de la capa mucosa está envainada en el epitelio pseudoestratificado y reforzada por el tejido de la lámina propia .
El ciclo sexual es anual y se divide en tres periodos: preparación de septiembre a octubre, ovulación de noviembre a febrero y un periodo de reposo de marzo a agosto. Entre marzo y agosto, el diámetro del oviducto de B. taitana varía de 120 a 170 μm. El epitelio, que está algo desarrollado, bordea un lumen estrecho. Al mismo tiempo, la lámina propia es estrecha y contiene muy pocos vasos sanguíneos. En este punto, el para recta (el segmento anterior) tiene una cantidad limitada de criptas poco profundas, y el epitelio superficial contiene una multitud de grupos de células ciliadas y secretoras. La sección par utera (el segmento posterior) del oviducto es la más plegada en este momento.
De septiembre a octubre, el entorno del oviducto se vuelve más complejo y más extenso. En este momento, el diámetro del lumen aumenta, el espesor de la lámina propia aumenta y el epitelio alcanza su máximo espesor. Las células secretoras de la pars recta aumentan de tamaño y se producen desarrollos significativos en las células ciliadas y secretoras de la pars convoluta (el segmento medio). En el citoplasma de las células ciliadas también se detectan carbohidratos ácidos .
Estos cambios permiten que el oviducto de la B. taitana sea un ambiente perfecto para la ovulación y la fecundación. Al final de la ovulación en febrero, la pars recta contiene muy pocas células ciliadas y una gran cantidad de células glandulares. La pars convoluta contiene células secretoras, caliciformes y ciliadas, y la par uterina solo tiene un tipo de célula glandular. La mucosa epitelial es más secretora en este momento y hay una mayor abundancia de células ciliadas. [10]
Las nidadas de B. taitana varían de dos a nueve crías. [5] Tienen los tamaños de puesta más pequeños en comparación con todas las demás cecilias. En el caso de las hembras preñadas, las nidadas más pequeñas les permiten excavar continuamente dentro de sustratos rígidos y alimentarse de presas debido a los cambios mínimos en el cuerpo delgado. [6]
Una vez que los renacuajos se metamorfosean y se convierten en adultos juveniles, maduran y se convierten en adultos después de un año, alcanzando un tamaño de 240 mm o más. [6]
Los huevos de B. taitana son depositados en cámaras terrestres construidas por las hembras, lo que impide el desarrollo a través de una etapa larvaria acuática. Antes o después de la eclosión de sus huevos, las madres de B. taitana suelen ocupar áreas cercanas a otras hembras que están anidando. De este modo, las hembras aumentan su propia población y la de sus crías, las posibilidades de interacción social y la perspectiva de reproducción comunitaria. [7]
B. taitana es una cecilia ovípara, y hay una transferencia de nutrientes entre padres e hijos después del nacimiento. Las crías de B. taitana nacen en un estado subdesarrollado, por lo que requieren alimentación y cuidado por parte de los padres. La dentición de las crías incluye dientes "similares a los fetales", que utilizan para pelar y comer la piel modificada de sus madres después del nacimiento. La peculiar dentición de los dermatófagos (alimentación por la piel) puede ser el resultado de una preadaptación a las cecilias vivíparas fetales que comen el revestimiento del oviducto de sus madres. Después de su nacimiento, las crías se colocan en diferentes partes del cuerpo de su madre y usan repetidamente sus mandíbulas inferiores para levantar y pelar las capas externas de la piel, que son ricas en lípidos . Dentro de una semana de cuidado, los juveniles de B. taitana aumentan sustancialmente en longitud total, con un crecimiento promedio de aproximadamente 1 mm por día. Esto se debe a que la piel ingerida proporciona una gran cantidad de nutrientes a la descendencia. Al mismo tiempo, la madre muestra una pérdida de peso, lo que es coherente con la alimentación continua de sus crías, e impone un alto costo para la madre. [5] Los investigadores sugieren una similitud entre la alimentación por la piel y la alimentación de los adultos en términos de fuerzas de mordida en diferentes ángulos de apertura. [11]
El color de la piel de las madres que crían es considerablemente más claro que el de otras hembras y machos debido a las diferencias en la composición a nivel celular y tisular. Esta diferencia se debe probablemente al papel de la piel en la nutrición de las crías. El estrato córneo , la capa más externa de la epidermis , está formado por células aplanadas y queratinizadas . Las células de las hembras que crían son largas y están llenas de vesículas y, como resultado, la epidermis tiene el doble de grosor que la de las hembras que no crían. [5] Se ha demostrado que las hembras que crían tienen menores cantidades de grasa corporal y condiciones corporales negativas, ya que la condición de la grasa corporal y la salud corporal general disminuyen significativamente durante el tiempo que cuidan a sus crías. [7]
Las observaciones de la especie muestran que es habitual que dos padres engendren una sola camada. También existe una alta probabilidad de que las crías no sean cuidadas por sus madres biológicas, lo que muestra un ejemplo de crianza aloparental . [7]
Las B. taitana son especies fosoriales , lo que significa que su hábitat consiste en excavar en suelo húmedo y compacto. Debido a esto, B. taitana a menudo se encuentra en condiciones hipercárbicas e hipóxicas , lo que demuestra que las propiedades respiratorias de la sangre pueden ser el resultado de características adaptativas a su entorno y comportamiento. Los niveles de absorción de oxígeno de B. taitana son significativamente más altos que los de otras cecilias, pero se encuentran dentro de los rangos de otros anfibios. La capacidad de O2 de B. taitana es del 14% del volumen, lo cual es muy alto. En comparación con otros anfibios, los eritrocitos son de menor tamaño, su recuento de glóbulos rojos es significativamente mayor y su afinidad por el oxígeno en general es mayor. [12]
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