El árbol de la vida o árbol universal de la vida es una metáfora , modelo conceptual y herramienta de investigación utilizada para explorar la evolución de la vida y describir las relaciones entre los organismos , tanto vivos como extintos, como se describe en un famoso pasaje de El origen de las especies de Charles Darwin (1859). [1]
Las afinidades de todos los seres de una misma clase se han representado a veces mediante un gran árbol. Creo que este símil dice en gran medida la verdad.
— Charles Darwin [2]
Los diagramas de árbol se originaron en la época medieval para representar relaciones genealógicas . Los diagramas de árbol filogenéticos en sentido evolutivo se remontan a mediados del siglo XIX.
El término filogenia para las relaciones evolutivas de las especies a través del tiempo fue acuñado por Ernst Haeckel , quien fue más allá que Darwin al proponer historias filogenéticas de la vida. En el uso contemporáneo, el árbol de la vida se refiere a la recopilación de bases de datos filogenéticas integrales enraizadas en el último ancestro común universal de la vida en la Tierra . Dos bases de datos públicas para el árbol de la vida son TimeTree , para filogenia y tiempos de divergencia, y Open Tree of Life , para filogenia.
Aunque los diagramas arborescentes se han utilizado durante mucho tiempo para organizar el conocimiento, y aunque los diagramas ramificados conocidos como claves ("claves") eran omnipresentes en la historia natural del siglo XVIII , parece que el primer diagrama arborescente del orden natural fue el "Arbre botanique" (Árbol botánico) de 1801 del maestro de escuela y sacerdote católico francés Augustin Augier . [3] [4] Sin embargo, aunque Augier discutió su árbol en términos claramente genealógicos, y aunque su diseño claramente imitaba las convenciones visuales de un árbol genealógico contemporáneo , su árbol no incluía ningún aspecto evolutivo o temporal. En consonancia con la vocación sacerdotal de Augier, el Árbol Botánico mostraba más bien el orden perfecto de la naturaleza tal como lo instituyó Dios en el momento de la Creación. [5]
En 1809, el compatriota más famoso de Augier, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), que conocía el "Árbol botánico" de Augier, [6] incluyó un diagrama de ramificación de especies animales en su Philosophie zoologique . [7] Sin embargo, a diferencia de Augier, Lamarck no discutió su diagrama en términos de una genealogía o un árbol, sino que lo llamó tableau ("representación"). [8] Lamarck creía en la transmutación de las formas de vida, pero no creía en la descendencia común; en cambio, creía que la vida se desarrollaba en linajes paralelos (generación repetida, espontánea) avanzando de lo más simple a lo más complejo. [9]
En 1840, el geólogo estadounidense Edward Hitchcock (1793-1864) publicó el primer diagrama paleontológico en forma de árbol en su obra Elementary Geology , con dos árboles separados para las plantas y los animales, coronados (gráficamente) por las palmeras y el hombre. [10]
La primera edición de Vestiges of the Natural History of Creation de Robert Chambers , publicada anónimamente en 1844 en Inglaterra, contenía un diagrama en forma de árbol en el capítulo "Hipótesis del desarrollo de los reinos vegetal y animal". [11] Muestra un modelo de desarrollo embriológico donde los peces (F), los reptiles (R) y las aves (B) representan ramas de un camino que conduce a los mamíferos (M). En el texto, esta idea del árbol ramificado se aplica tentativamente a la historia de la vida en la Tierra: "puede haber ramificaciones". [12]
En 1858, un año antes de El origen de los seres vivos de Darwin , el paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800-1862) publicó un árbol hipotético etiquetado con letras. [13] Aunque no era un creacionista, Bronn no propuso un mecanismo de cambio. [14]
Charles Darwin (1809-1882) utilizó la metáfora de un "árbol de la vida" para conceptualizar su teoría de la evolución. En El origen de las especies (1859) presentó un diagrama abstracto de una parte de un árbol temporal más grande para las especies de un género grande sin nombre (ver figura). En la línea de base horizontal, las especies hipotéticas dentro de este género están etiquetadas A - L y están espaciadas irregularmente para indicar cuán distintas son entre sí, y están sobre líneas discontinuas en varios ángulos que sugieren que han divergido de uno o más ancestros comunes. En el eje vertical, las divisiones etiquetadas I - XIV representan cada una mil generaciones. A partir de A, las líneas divergentes muestran una descendencia ramificada que produce nuevas variedades, algunas de las cuales se extinguen, de modo que después de diez mil generaciones, los descendientes de A se han convertido en nuevas variedades distintas o incluso subespecies a 10 , f 10 y m 10 . De manera similar, los descendientes de I se han diversificado para convertirse en las nuevas variedades w 10 y z 10 . El proceso se extrapola a otras cuatro mil generaciones, de modo que los descendientes de A e I se convierten en catorce nuevas especies etiquetadas de a 14 a z 14 . Mientras que F ha continuado durante catorce mil generaciones relativamente sin cambios, las especies B, C, D, E, G, H, K y L se han extinguido. En palabras del propio Darwin: "Así, las pequeñas diferencias que distinguen a las variedades de la misma especie tenderán a aumentar de forma constante hasta que lleguen a igualar las diferencias mayores entre especies del mismo género, o incluso de géneros distintos". [15] El árbol de Darwin no es un árbol de la vida, sino más bien una pequeña porción creada para mostrar el principio de la evolución. Como muestra relaciones (filogenia) y tiempo (generaciones), es un árbol del tiempo. En contraste, Ernst Haeckel ilustró un árbol filogenético (solo ramificación) en 1866, no a escala temporal, y de especies reales y taxones superiores. En su resumen de la sección, Darwin expresó su concepto en términos de la metáfora del árbol de la vida:
Las afinidades de todos los seres de la misma clase han sido representadas a veces por un gran árbol. Creo que este símil dice en gran parte la verdad. Las ramitas verdes y en ciernes pueden representar especies existentes; y las producidas durante cada año anterior pueden representar la larga sucesión de especies extintas. En cada período de crecimiento, todas las ramitas en crecimiento han tratado de ramificarse por todos lados, y de sobrepasar y matar a las ramitas y ramas circundantes, de la misma manera que las especies y los grupos de especies han tratado de dominar a otras especies en la gran batalla por la vida. Las ramas divididas en grandes ramas, y éstas en ramas cada vez más pequeñas, fueron en su momento, cuando el árbol era pequeño, ramitas en ciernes; y esta conexión de los brotes anteriores y actuales mediante ramas ramificadas puede muy bien representar la clasificación de todas las especies extintas y vivas en grupos subordinados a grupos. De las muchas ramitas que florecieron cuando el árbol era un simple arbusto, sólo dos o tres, ahora convertidas en grandes ramas, sobreviven todavía y sostienen todas las demás ramas; Así, de las especies que vivieron durante períodos geológicos muy lejanos, muy pocas tienen ahora descendientes vivos y modificados. Desde el primer crecimiento del árbol, muchas ramas y extremidades se han descompuesto y caído; y estas ramas perdidas de diversos tamaños pueden representar órdenes, familias y géneros enteros que ahora no tienen representantes vivos y que conocemos sólo por haber sido encontrados en estado fósil. Así como aquí y allá vemos una rama delgada y desgarbada que brota de una bifurcación baja en un árbol, y que por alguna casualidad ha sido favorecida y todavía está viva en su cima, así también vemos ocasionalmente un animal como el Ornithorhynchus o Lepidosiren , que en algún pequeño grado conecta por sus afinidades dos grandes ramas de la vida, y que aparentemente se ha salvado de la competencia fatal al haber habitado una estación protegida . Así como los brotes dan lugar por crecimiento a nuevos brotes, y estos, si son vigorosos, se ramifican y superan por todos lados a muchas ramas más débiles, así creo que por generación ha sucedido con el gran Árbol de la Vida, que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la tierra, y cubre la superficie con sus ramificaciones siempre hermosas y ramificadas.
— Darwin , 1859. [16]
El significado y la importancia del uso que hace Darwin de la metáfora del árbol de la vida han sido ampliamente discutidos por científicos y académicos. Stephen Jay Gould , por ejemplo, ha sostenido que Darwin colocó el famoso pasaje citado anteriormente "en un punto crucial de su texto", donde marcaba la conclusión de su argumento a favor de la selección natural, ilustrando tanto la interconexión por descendencia de los organismos como su éxito y fracaso en la historia de la vida. [17] David Penny ha escrito que Darwin no utilizó el árbol de la vida para describir la relación entre grupos de organismos, sino para sugerir que, como ocurre con las ramas de un árbol vivo, los linajes de especies competían y se suplantaban entre sí. [18] Petter Hellström ha sostenido que Darwin nombró conscientemente su árbol en honor al Árbol de la Vida bíblico , tal como se describe en el Génesis , relacionando así su teoría con la tradición religiosa. [8]
Ernst Haeckel (1834-1919) construyó varios árboles de la vida. Su primer boceto, en la década de 1860, muestra a " Pithecanthropus alalus " como el antepasado del Homo sapiens . [19] Su árbol de la vida de 1866 de Generelle Morphologie der Organismen muestra tres reinos: Plantae, Protista y Animalia. Esto ha sido descrito como "el modelo de 'árbol de la vida' más antiguo de la biodiversidad ". [20] Su "Pedigrí del hombre" de 1879 se publicó en su libro de 1879 La evolución del hombre . Rastrea todas las formas de vida hasta la Monera y coloca al hombre (etiquetado como " Menschen ") en la parte superior del árbol. [21]
En 1990, Carl Woese , Otto Kandler y Mark Wheelis propusieron un nuevo "árbol de la vida" que consta de tres líneas de descendencia para las que introdujeron el término dominio como el rango más alto de clasificación. Sugirieron y definieron formalmente los términos Bacteria , Archaea y Eukarya para los tres dominios de la vida. [22] Fue el primer árbol fundado en la filogenética molecular y la evolución microbiana como base. [23] [24]
El modelo de árbol todavía se considera válido para las formas de vida eucariotas. Se han propuesto árboles con cuatro [25] [26] o dos supergrupos. [27] Todavía no parece haber un consenso; en un artículo de revisión de 2009, Roger y Simpson concluyen que "con el ritmo actual de cambio en nuestra comprensión del árbol de la vida eucariota, deberíamos proceder con cautela". [28]
En 2015 se lanzó la tercera versión de TimeTree , con 2.274 estudios y 50.632 especies, representadas en un árbol de la vida en espiral, [29] disponible para descarga gratuita.
En 2015 se publicó el primer borrador del Árbol Abierto de la Vida , en el que se combinó información de casi 500 árboles publicados previamente en una única base de datos en línea, de libre navegación y descarga. [30] Otra base de datos, TimeTree , ayuda a los biólogos a evaluar la filogenia y los tiempos de divergencia. [31]
En 2016 se publicó un nuevo árbol de la vida (sin raíz), que resume la evolución de todas las formas de vida conocidas, e ilustra los últimos hallazgos genéticos de que las ramas estaban compuestas principalmente por bacterias. El nuevo estudio incorporó más de mil bacterias y arqueas recién descubiertas. [32] [33] [34]
En 2022 se publicó la quinta versión de TimeTree , que incorpora 4.185 estudios publicados y 148.876 especies, lo que representa el árbol temporal de la vida más grande a partir de datos reales (no imputados). [35]
Los procariotas (los dos dominios de bacterias y arqueas ) y ciertos animales como los rotíferos bdelloides [36] pasan libremente información genética entre organismos no relacionados mediante transferencia horizontal de genes . La recombinación, la pérdida de genes, la duplicación y la creación de genes son algunos de los procesos por los cuales los genes pueden transferirse dentro y entre especies bacterianas y arqueales, causando una variación que no se debe a la transferencia vertical. [37] [38] [39] Hay evidencia emergente de transferencia horizontal de genes dentro de los procariotas a nivel de una y varias células, por lo que el árbol de la vida no explica la complejidad total de la situación en los procariotas. [38] Este es un problema importante para el árbol de la vida porque existe consenso en que los eucariotas surgieron de una fusión entre bacterias y arqueas, lo que significa que el árbol de la vida no se bifurca por completo y no debería representarse como tal para ese nodo importante. [40] En segundo lugar, las redes filogenéticas sin raíz no son verdaderos árboles evolutivos (o árboles de la vida) porque no hay direccionalidad y, por lo tanto, el árbol de la vida necesita una raíz. [41]
![Una representación (metagenómica) de 2016 del árbol de la vida (sin raíz) utilizando secuencias de proteínas ribosómicas[34]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/98/A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png/1280px-A_Novel_Representation_Of_The_Tree_Of_Life.png)
Una o más de las oraciones anteriores incorporan texto de esta fuente, que se encuentra en el dominio público .![Arbre botanique ("Árbol botánico") de 1801 de Augustin Augier [3]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/14/Augier_tree_of_life.jpg/1280px-Augier_tree_of_life.jpg)
![Árbol del tiempo circular de la vida de Hedges y Kumar, de 1.610 familias[42]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/b/b0/Circular_timetree-of-life_2009.jpg/1280px-Circular_timetree-of-life_2009.jpg)
![Árbol cronológico en espiral de la vida de 50.632 especies, de Hedges et al., 2015[29]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/2d/Spiral_timetree.jpg/1280px-Spiral_timetree.jpg)
{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: otros ( enlace )
