Stokesosaurus (que significa "lagarto de Stokes") es un género de dinosaurios terópodos tiranosáuridos pequeños (alrededor de 3 a 4 metros (10 a 13 pies) de longitud) carnívorosdel período Jurásico tardío de Utah , Estados Unidos .
A partir de 1960, el geólogo de Utah William Lee Stokes y su asistente James Henry Madsen excavaron miles de huesos desarticulados de alosaurio en la cantera de dinosaurios Cleveland-Lloyd en el condado de Emery, Utah . A principios de la década de 1970, Madsen comenzó a catalogar estos hallazgos en detalle y descubrió que algunos restos representaban especies nuevas para la ciencia. En 1974 Madsen nombró y describió la especie tipo Stokesosaurus clevelandi . Su nombre genérico honra a Stokes. El nombre específico se refiere a la ciudad de Cleveland, Utah . [1]
El holotipo ( UMNH 2938 , también conocido como UMNH VP 7473 y anteriormente conocido como UUVP 2938) fue descubierto en el miembro de Brushy Basin de la Formación Morrison que data de la etapa temprana del Tithoniano , de aproximadamente 150 millones de años. Consiste en un ilion izquierdo o hueso de la cadera, perteneciente a un individuo juvenil. Madsen también asignó un paratipo , UUVP 2320, un ilion derecho un 50% más grande. Además, refirió un premaxilar derecho , UUVP 2999. [1] Sin embargo, esto fue referido en 2005 a Tanycolagreus . [2] Stokesosaurus y Tanycolagreus son aproximadamente del mismo tamaño, y es posible que el último sea un sinónimo menor del primero. Sin embargo, el ilion (el mejor y quizás único elemento conocido de Stokesosaurus ) de Tanycolagreus nunca ha sido recuperado, lo que dificulta la comparación directa. [3]
En 1976, Peter Malcolm Galton consideró a Stokesosaurus como una segunda especie del posible tiranosáurido temprano británico Iliosuchus , al que denominó Iliosuchus clevelandi . [4] Esto no ha encontrado aceptación entre otros investigadores; [5] en 1980 el propio Galton retiró su opinión. [6]
Algunos hallazgos posteriores fueron referidos a Stokesosaurus . Esto incluyó algunos isquiones y vértebras de la cola en 1991, [7] y una caja cerebral parcial en 1998. [8] Otro ilion muy pequeño referido a Stokesosaurus , encontrado en Dakota del Sur , [9] está perdido pero en realidad puede pertenecer al Aviatyrannis relacionado. . [10] Se han recuperado restos más fragmentarios posiblemente atribuibles a Stokesosaurus de la zona estratigráfica 2 de la Formación Morrison, que datan de finales de la era Kimmeridgian , hace unos 152 millones de años. [11] [12]
Una segunda especie, Stokesosaurus langhami , fue descrita por Roger Benson en 2008 basándose en un esqueleto parcial procedente de Inglaterra . [5] Sin embargo, estudios posteriores demostraron que esta especie debería ser referida a un nuevo género, que fue nombrado Juratyrant en 2012. Benson y Stephen Brusatte concluyeron que ni un solo hueso había sido referido justificadamente a Stokesosaurus , y que ni siquiera el paratipo podía asignarse de forma segura, dejando el holotipo ilion como el único fósil conocido del taxón. Además, no se pudo refutar de manera concluyente que muchos rasgos que inicialmente se creía que unían a Stokesosaurus clevelandi y Juratyrant langhami bajo un mismo género [5] existieran en otros tiranosáuridos. De hecho, uno de los rasgos, una cresta inclinada posterodorsalmente en el lado lateral del ilion, se encontró en el ilion izquierdo no descrito del holotipo de Eotyrannus . Esto deja sólo una autapomorfia de Stokesosaurus que no está presente en Juratyrant ni en otros tiranosáuridos: un borde hinchado alrededor de la superficie articular del pedúnculo púbico. [13]
El ilion holotipo mide 22 centímetros (8,7 pulgadas) de largo, lo que indica un individuo pequeño. Madsen en 1974 estimó que la longitud del cuerpo adulto era de unos 4 metros (13 pies). [1] En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud en 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) y el peso en 60 kilogramos (130 libras). [14]
En 1974, Madsen asignó a Stokesosaurus a los Tyrannosauridae . [1] Sin embargo, los análisis cladísticos modernos indican una posición más basal. En 2012 el estudio de Brusatte y Benson recuperó a Stokesosaurus como miembro basal de Tyrannosauroidea , y estrechamente relacionado con Eotyrannus y Juratyrant . [13]
A continuación se muestra un cladograma de 2013 de Loewen et al. que ubica a Stokesosaurus y Juratyrant como miembros derivados de Proceratosauridae, debido a que comparten con Sinotyrannus una estrecha muesca preacetabular. [15] Muchos tiranosáuridos basales tienen ilia incompleta o desconocida y este rasgo puede estar más extendido de lo que se conoce actualmente. [13] Varios rasgos apoyan el argumento de que Sinotyrannus es un proceratosáurido. [15]
Sin embargo, un análisis de 2016 que utilizó filogenia parsimoniosa y bayesiana colocó a Stokesosaurus y Juratyrant como tiranosáuridos ligeramente más avanzados que Proceratosauridae y Dilong . Además, Eotyrannus se recupera como taxón hermano de estos géneros en la filogenia parsimoniosa. [dieciséis]
La Formación Morrison es una secuencia de sedimentos marinos y aluviales poco profundos que, según datación radiométrica , oscila entre 156,3 millones de años ( Ma ) en su base, [17] a 146,8 millones de años en su parte superior, [18] lo que la sitúa en las etapas del Oxfordiense tardío , Kimmeridgiano y Tithoniano temprano del período Jurásico tardío. Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con distintas estaciones húmedas y secas . La Cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan, y se formó cuando los precursores de la Cordillera Frontal de las Montañas Rocosas comenzaron a avanzar hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos y depositados en tierras bajas pantanosas, lagos, canales fluviales y llanuras aluviales . [19] Esta formación es similar en edad a la Formación de piedra caliza Solnhofen en Alemania y la Formación Tendaguru en Tanzania . En 1877, esta formación se convirtió en el centro de las Guerras de los Huesos , una rivalidad en la recolección de fósiles entre los primeros paleontólogos Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope .
La Formación Morrison registra un entorno y una época dominados por gigantescos dinosaurios saurópodos como Camarasaurus , Barosaurus , Diplodocus , Apatosaurus y Brachiosaurus . Los dinosaurios que vivieron junto al Stokesosaurus incluyeron a los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Stegosaurus y Othnielosaurus . Los depredadores en este paleoambiente incluían a los terópodos Saurophaganax , Torvosaurus , Ceratosaurus , Marshosaurus , Ornitholestes y [20] Allosaurus , que representaban del 70 al 75% de los especímenes de terópodos y se encontraban en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [21] Otros animales que compartieron este paleoambiente incluyeron bivalvos , caracoles , peces con aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos , y varias especies de pterosaurios . Ejemplos de los primeros mamíferos presentes en esta región fueron los docodontes , multituberculados , simetrodontes y triconodontos . La flora de la época ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , colas de caballo , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños de helechos arbóreos , helechos , ginkgos , helechos semilleros y coníferas ( bosques de galería ), hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum , parecida a la araucaria . [22]
