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En biología evolutiva , una enjuta es un rasgo fenotípico que es un subproducto de la evolución de alguna otra característica, en lugar de un producto directo de la selección adaptativa . Stephen Jay Gould y Richard Lewontin introdujeron el término en la biología en su artículo de 1979 " Las enjutas de San Marco y el paradigma panglosiano: una crítica del programa adaptacionista ". [1] El adaptacionismo es un punto de vista que ve la mayoría de los rasgos de los organismos como productos adaptativos de la selección natural. Gould y Lewontin buscaron moderar lo que vieron como un sesgo adaptacionista al promover una visión más estructuralista de la evolución.
El término " síndrome " tiene su origen en la arquitectura, donde se refiere a los espacios aproximadamente triangulares entre la parte superior de un arco y el techo. [2]
El término fue acuñado por el paleontólogo Stephen Jay Gould y el genetista de poblaciones Richard Lewontin en su artículo "The Spandrels of San Marco and the Panglossian Paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme" (1979). [1] El biólogo evolucionista Günter P. Wagner calificó el artículo como "el manifiesto estructuralista más influyente". [3]
En su artículo, Gould y Lewontin emplearon la analogía de las enjutas en la arquitectura renacentista , como las áreas curvas de mampostería entre los arcos que sostienen una cúpula que surgen como consecuencia de decisiones sobre la forma de los arcos y la base de la cúpula, en lugar de estar diseñadas para los fines artísticos para los que a menudo se empleaban. Los autores destacaron propiedades como el número necesario de cuatro enjutas y su forma tridimensional específica. En ese momento, se pensaba ampliamente en la comunidad científica que todo lo que un animal ha desarrollado que tiene un efecto positivo en la aptitud de ese animal se debe a la selección natural o alguna adaptación . Gould y Lewontin propusieron una hipótesis alternativa: que debido a la adaptación y la selección natural, también se forman subproductos. Debido a que estos subproductos de adaptaciones no tenían ninguna ventaja relativa real para la supervivencia, se denominaron enjutas. En el sentido biológico, una "enjuta" podría ser el resultado de un requisito inherente al plan corporal de un organismo, o como un subproducto de alguna otra restricción a la evolución adaptativa.
En respuesta a la postura de que las enjutas son sólo pequeños subproductos sin importancia, Gould y Lewontin sostienen que "no debemos reconocer que lo pequeño significa que no es importante. Las enjutas pueden ser tan importantes como las adaptaciones primarias". Un ejemplo principal utilizado por Gould y Lewontin es el cerebro humano. Muchos procesos y acciones secundarios se suman a las funciones principales del cerebro humano. Estos procesos y pensamientos secundarios pueden eventualmente convertirse en una adaptación o proporcionar una ventaja de aptitud a los humanos. El hecho de que algo sea un rasgo secundario o un subproducto de una adaptación no significa que no tenga utilidad.
En 1982, Gould y Vrba introdujeron el término " exaptación " para las características que mejoran la aptitud para su función actual pero que no fueron creadas para esa función por la selección natural. [4] Las exaptaciones pueden dividirse en dos subcategorías: preadaptaciones y enjutas. Las enjutas son características que no se originaron por la acción directa de la selección natural y que luego fueron cooptadas para un uso actual. Gould consideró que el término era ideal para la biología evolutiva para "el concepto de un subproducto arquitectónico no adaptativo de forma definida y necesaria: una estructura de tamaño y forma particulares que luego se vuelve disponible para una utilidad posterior y secundaria". [5]
La propuesta de Gould y Lewontin generó una gran cantidad de críticas, que Gould caracterizó como fundamentadas de dos maneras. [5] En primer lugar, se ofreció una afirmación terminológica de que las "enjutas" de la Basílica de San Marcos no eran enjutas en absoluto, sino más bien pechinas . Gould respondió: "El término enjuta puede extenderse desde su uso arquitectónico particular para subproductos bidimensionales a la generalidad de 'espacios sobrantes', una definición que incluye adecuadamente las pechinas de San Marcos". [5]
Otros críticos, como Daniel Dennett , afirmaron además (en Darwin's Dangerous Idea y en otros lugares) que estas pechinas no son meros subproductos arquitectónicos como suponían Gould y Lewontin. Dennett sostiene que las alternativas a las pechinas, como las ménsulas o las trompas , habrían servido igualmente bien desde un punto de vista arquitectónico, pero las pechinas fueron seleccionadas deliberadamente debido a su valor estético . [2] [6] Críticos como H. Allen Orr argumentaron que la omisión de Lewontin y Gould a este respecto ilustra su subestimación de la omnipresencia de las adaptaciones encontradas en la naturaleza. [6] [7]
Gould respondió que los críticos ignoran que el valor selectivo posterior es una cuestión separada del origen como consecuencia necesaria de la estructura; resumió su uso del término 'spandrel' en 1997: "La biología evolutiva necesita un término tan explícito para las características que surgen como subproductos, en lugar de adaptaciones, cualquiera que sea su posterior utilidad exaptiva ... Las causas del origen histórico siempre deben separarse de las utilidades actuales; su combinación ha obstaculizado seriamente el análisis evolutivo de la forma en la historia de la vida". Gould cita los genitales masculinizados de las hienas hembras y la cámara de cría de algunos caracoles como ejemplos de enjutas evolutivas. [8]
Gould (1991) describe algunas consideraciones sobre los fundamentos para asignar o denegar a una estructura el estatus de enjuta, señalando primero el hecho de que una estructura que se origina como enjuta a través de una exaptación primaria puede haber sido elaborada aún más para su utilidad actual mediante un conjunto de adaptaciones secundarias, por lo que los fundamentos de cuán bien elaborada está una estructura para una función no se pueden utilizar como fundamentos para asignar o denegar el estatus de enjuta. La naturaleza de la utilidad actual de una estructura tampoco proporciona una base para asignar o denegar el estatus de enjuta, ni ve el origen de una estructura como algo que tenga alguna relación con el alcance o la vitalidad de un papel cooptado posteriormente, sino que da importancia al significado evolutivo posterior de una estructura. Esto parece implicar que el diseño y la utilización secundaria de las enjutas pueden retroalimentar el proceso evolutivo y, por lo tanto, determinar las características principales de toda la estructura. Los fundamentos que Gould acepta como válidos para asignar o denegar a una estructura el estatus de enjuta son el orden histórico y la anatomía comparada . [9] El orden histórico implica el uso de evidencia histórica para determinar qué característica surgió como una adaptación primaria y cuál apareció posteriormente como un subproducto cooptado. En ausencia de evidencia histórica, se extraen inferencias sobre la evolución de una estructura a través de la anatomía comparada. La evidencia se obtiene comparando ejemplos actuales de la estructura en un contexto cladístico y tratando posteriormente de determinar un orden histórico a partir de la distribución obtenida por tabulación. [10]
El mentón humano se ha propuesto como un ejemplo de enjuta, ya que los humanos modernos ( Homo sapiens ) son la única especie con mentón, una característica anatómica sin función conocida. [11] Sin embargo, como alternativa, se ha sugerido que los mentones pueden ser el resultado de la selección, basándose en un análisis de la tasa de evolución del mentón en el registro fósil. [12]
Existe desacuerdo entre los expertos sobre si el lenguaje es una enjuta.
El lingüista Noam Chomsky y el propio Gould han argumentado que el lenguaje humano puede haberse originado como una enjuta. [13] [14] Chomsky escribe que la facultad del lenguaje y la propiedad de infinitud discreta o recursión que juega un papel central en su teoría de la gramática universal (GU), pueden haber evolucionado como una enjuta. [13] En esta visión, Chomsky inicialmente señaló que el lenguaje era el resultado del aumento del tamaño del cerebro y de la creciente complejidad, aunque no proporciona respuestas definitivas sobre qué factores pueden haber llevado al cerebro a alcanzar el tamaño y la complejidad de los cuales la infinitud discreta es una consecuencia. Steven Pinker y Ray Jackendoff dicen que el caso de Chomsky no es convincente. [15] Pinker sostiene que la facultad del lenguaje no es una enjuta, sino más bien un resultado de la selección natural. [16]
Newmeyer (1998) considera, en cambio, la falta de simetría, irregularidad e idiosincrasia que tolera la gramática universal y los principios de organización muy diferentes de sus diversos subcomponentes y la consiguiente amplia variedad de reglas de enlace que los relacionan como evidencia de que tales características de diseño no califican como una exaptación. Sugiere que la gramática universal no puede ser derivada y autónoma al mismo tiempo, y que Chomsky quiere que el lenguaje sea un epifenómeno y un "órgano" simultáneamente, donde un órgano se define como un producto de un plano genético específico. [17] Rudolph Botha replica que Chomsky ha ofrecido su concepción de la característica de la recursión pero no una teoría de la evolución de la facultad del lenguaje en su conjunto. [18]
Existe desacuerdo entre los expertos sobre si la música es una enjuta.
Pinker ha escrito que "en lo que se refiere a la causa y el efecto biológicos, la música es inútil. No muestra signos de diseño para alcanzar un objetivo como una larga vida, nietos o una percepción y predicción precisas del mundo", y "sospecho que la música es una tarta de queso auditiva, un exquisito dulce elaborado para hacer cosquillas a los puntos sensibles de al menos seis de nuestras facultades mentales". [19] Dunbar encontró esta conclusión extraña y afirmó que "entra en conflicto con lo que podríamos denominar la falacia de Spandrel: 'Realmente no he tenido tiempo de determinar empíricamente si algo tiene o no una función, así que concluiré que no puede tenerla'". [20] Dunbar afirma que hay al menos dos roles potenciales de la música en la evolución: "Uno es su papel en el apareamiento y la elección de pareja, el otro es su papel en los vínculos sociales". [20] [21]