Trematoda es una clase de gusanos planos conocidos como duelas o trematodos . Son parásitos internos obligados con un ciclo de vida complejo que requiere al menos dos huéspedes . El huésped intermediario, en el que se produce la reproducción asexual , suele ser un caracol . El huésped definitivo, donde las duelas se reproducen sexualmente, es un vertebrado . La infección por trematodos puede causar enfermedades en las cinco clases tradicionales de vertebrados: mamíferos, aves, anfibios, reptiles y peces.
Los trematodos se conocen comúnmente como duelas. Este término se remonta al nombre en inglés antiguo de platija y se refiere a la forma romboidal aplanada de los organismos.
Hay entre 18.000 [1] y 24.000 [2] especies conocidas de trematodos, divididas en dos subclases: Aspidogastrea y Digenea . Aspidogastrea es la subclase más pequeña y comprende 61 especies. Estos trematodos infectan principalmente a bivalvos y peces óseos . [3] Digenea, que comprende la mayoría de los trematodos, se encuentra en ciertos moluscos y vertebrados .
Los trematodos que causan enfermedades en humanos a menudo se clasifican según el sistema de órganos que infectan. Por ejemplo:
Los trematodos son animales aplanados, ovalados o parecidos a gusanos, que generalmente no miden más de unos pocos centímetros de largo, aunque se conocen especies de hasta 1 milímetro (0,039 pulgadas). Su característica externa más distintiva es la presencia de dos ventosas , una cerca de la boca y otra en la parte inferior del animal. [12]
La superficie corporal de los trematodos comprende un tegumento sincitial resistente , que ayuda a proteger contra las enzimas digestivas en aquellas especies que habitan el intestino de animales más grandes. También es la superficie del intercambio de gases; no hay órganos respiratorios . [12]
La boca está situada en el extremo delantero del animal y se abre formando una faringe musculosa y bombeante . La faringe se conecta, a través de un esófago corto , a uno o dos ciegos de terminación ciega , que ocupan la mayor parte de la longitud del cuerpo. En algunas especies, los ciegos son ellos mismos ramificados. Como en otros platelmintos, no hay ano , y el material de desecho debe ser fecundado por la boca. [12]
Aunque la excreción de desechos nitrogenados se produce principalmente a través del tegumento, los trematodos poseen un sistema excretor , que se ocupa principalmente de la osmorregulación . Este consta de dos o más protonefridios , y los de cada lado del cuerpo desembocan en un conducto colector. Los dos conductos colectores normalmente se encuentran en una única vejiga , abriéndose al exterior a través de uno o dos poros cerca del extremo posterior del animal. [12]
El cerebro consta de un par de ganglios en la región de la cabeza, desde los cuales dos o tres pares de cordones nerviosos recorren todo el cuerpo. Los cordones nerviosos que recorren la superficie ventral son siempre los más grandes, mientras que los cordones dorsales están presentes sólo en Aspidogastrea . Los trematodos generalmente carecen de órganos sensoriales especializados , aunque algunas especies ectoparásitas poseen uno o dos pares de ocelos simples . [12]
Musculatura de la pared corporal: Formada por tres capas musculares diferentes: circular, longitudinal y diagonal. La capa más externa está formada por las fibras musculares circulares, directamente detrás están las fibras musculares longitudinales. La capa interna está formada por las fibras musculares diagonales. Juntas, estas fibras musculares forman la pared corporal segmentada de los trematodos. [13]
Ventosa oral y acetábulo: En algunas especies de Trematoda, como T. bragai, existe acetábulo . Este órgano en forma de platillo está adherido a la ventosa oral en algunos trematodos y otros gusanos parásitos. Esto permite que los gusanos parásitos se adhieran a su huésped penetrando el tejido del huésped con espinas que recubren el órgano acetábulo. En los trematodos, la ventosa oral está unida a la faringe a través de un canal compuesto por fibras musculares meridionales, ecuatoriales y radiales. [13] Juntos, la boca, la faringe y el esófago forman el intestino anterior en los trematodos. [14]
La mayoría de los trematodos son hermafroditas , al igual que muchos parásitos internos. Los trematodos sanguíneos ( Schistosoma ) son la única forma de trematodos que son dioicos (tienen sexo masculino y femenino). Los trematodos sanguíneos son únicos en la forma en que pueden sufrir reproducción tanto asexual como sexual. La reproducción asexual se produce en el hepatopáncreas de un caracol de agua dulce , que sirve como huésped intermediario. La reproducción sexual ocurre más adelante en el ciclo de vida, en el huésped definitivo (vertebrado).
El sistema reproductor masculino suele incluir dos testículos , aunque algunas especies pueden tener más. Los testículos están situados posterior y dorsal a la ventosa ventral . La espermatogénesis produce espermatozoides biflagelados (espermatozoides con dos colas). Los espermatozoides se almacenan en las vesículas seminales , que están conectadas a los testículos por los conductos deferentes . El sistema reproductivo masculino varía considerablemente en estructura entre especies; esto puede resultar muy útil en la identificación de especies.
El sistema reproductor femenino consta de un ovario conectado a un útero alargado por un oviducto ciliado . El útero se abre al exterior en el poro genital (la abertura externa común de los sistemas reproductores masculino y femenino). La ubicación del ovario varía entre las diferentes especies, lo que hace que el sistema reproductor femenino sea útil en la identificación de especies. En la base del oviducto hay un conducto copulador, denominado canal de Laurer , que es análogo a una vagina. Los ovocitos se liberan del ovario hacia el oocapto (el extremo proximal dilatado del oviducto). Los espermatozoides viajan desde las vesículas seminales a través del útero para llegar al ootipo (la parte distal dilatada del oviducto), donde se produce la fertilización. El ootipo está conectado a través de un par de conductos a varios conductos vitelinos que producen yema . Una vez que el huevo está rodeado por la yema, se forma su cáscara a partir de las secreciones de las glándulas de Mehlis , cuyos conductos también desembocan en el ootipo. Desde el ootipo, el óvulo fertilizado regresa al útero y finalmente se libera de la aurícula genital . [15]
Los trematodos tienen un ciclo de vida muy complejo y, dependiendo del taxón al que pertenecen, sus ciclos de vida pueden completarse con tan solo un huésped en comparación con los tres huéspedes típicos. Cuando hay un huésped, normalmente se trata de una especie específica de caracol de la familia Lymnaeidae. Casi todos los trematodos infectan a los moluscos como primer huésped en el ciclo de vida, y la mayoría tiene un ciclo de vida complejo que involucra a otros huéspedes. La mayoría de los trematodos son monoicos y se reproducen alternativamente sexual y asexualmente. Las dos principales excepciones a esto son los Aspidogastrea , que no tienen reproducción asexual , y los esquistosomas , que son dioicos .
En el huésped definitivo, en el que se produce la reproducción sexual, los huevos suelen ser eliminados junto con las heces del huésped. Los huevos arrojados en el agua liberan formas larvarias que nadan libremente (Miracidia) que son infectivas para el huésped intermediario, en el que se produce la reproducción asexual .
Una especie que ejemplifica la notable historia de vida de los trematodos es la duela de las aves , Leucochloridium paradoxum . Los huéspedes definitivos, en los que se reproduce el parásito , son diversas aves del bosque , mientras que los huéspedes en los que se multiplica el parásito (hospedador intermedio) son diversas especies de caracoles . El parásito adulto en el intestino del ave produce huevos que eventualmente terminan en el suelo en las heces del ave. Algunos huevos pueden ser tragados por un caracol y convertirse en larvas ( miracidios ). Estas larvas crecen y adquieren una apariencia de saco. Esta etapa se conoce como esporocisto y forma un cuerpo central en la glándula digestiva del caracol que se extiende hasta un saco de cría en la cabeza, el pie musculoso y los tallos oculares del caracol. Es en el cuerpo central del esporocisto donde el parásito se replica, produciendo muchos embriones diminutos ( redia ). Estos embriones se trasladan al saco de cría y maduran hasta convertirse en cercaria .
Los trematodos tienen una gran variación de formas a lo largo de su ciclo de vida. Los ciclos de vida de los parásitos trematodos individuales pueden variar de esta lista. Tienen cinco estadios larvarios junto con las fases quística y adulta completamente madura.
La primera etapa es el miracidio que tiene forma triangular y está cubierto por un ectodermo ciliado que es la capa más externa de las tres capas germinales. La epidermis y los tejidos epidémicos del parásito se desarrollarán a partir del miracidio. También tienen un giro anterior que les ayuda a perforar el caracol. El miracidio se convierte en el esporocisto, que es una estructura en forma de saco, y en este saco comienzan a desarrollarse las larvas. Las células se multiplican. Las redias y cercarias se desarrollan a partir de larvas que luego se liberan y se enquistan como metacercarias, por ejemplo en plantas acuáticas. Los humanos, así como las criaturas marinas más grandes, se infectan cuando comen estas plantas.
Cuando infectan a los humanos, las metacercarias pueden tardar de 3 a 4 meses en madurar y convertirse en trematodos adultos y poner huevos.
Los trematodos hepáticos, una de las diferentes especies, son responsables de causar la enfermedad de los trematodos hepáticos, también conocida como fasciolosis. Son parásitos internos hermafroditas. Son causadas por la migración de una gran cantidad de trematodos inmaduros a través del conducto hepático o por trematodos adultos que migran a los conductos biliares. Las duelas hepáticas infectan a todos los animales que pastan y se transmiten de persona a persona cuando comen pescado crudo o poco cocido.
Al igual que otros trematodos, los trematodos hepáticos necesitan huéspedes intermediarios y, como resultado, la transmisión de animales a humanos se produce en tres fases. La primera fase es la infección del caracol (el primer huésped intermediario) a través de las heces. Completan su gestación y eclosionan como cercarias. Abandonan a sus huéspedes caracoles e infectan a los peces, que son su segundo huésped intermediario. Por último, los animales más grandes ingieren las metacercarias del pescado crudo y poco cocido. En humanos o animales de pastoreo, las metacercarias completan su ciclo de vida y se convierten en duelas hepáticas adultas.
Los trematodos pueden causar enfermedades en muchos tipos de vertebrados, incluidos mamíferos, aves, reptiles y peces. El ganado vacuno y ovino puede infectarse al comer alimentos contaminados. Estas infecciones provocan una reducción de la producción de leche o carne, lo que puede tener una importancia económica significativa para la industria ganadera. [14]
Las infecciones por trematodos humanos son más comunes en Asia, África y América Latina. Sin embargo, los trematodos se pueden encontrar en cualquier lugar donde se utilicen desechos humanos no tratados como fertilizante . Los humanos pueden infectarse por trematodos mediante la inmersión o la ingestión de agua contaminada, o al consumir animales o plantas contaminados crudos o poco cocidos. [dieciséis]
El albendazol se puede utilizar para tratar la clonorquiasis y la opistorquiasis . El triclabendazol se utiliza a menudo para tratar la fasciolosis [17] y también puede ser útil en el tratamiento de la paragonimiasis [18] y la dicroceliasis . [19] El praziquantel es eficaz en el tratamiento de todas las enfermedades causadas por trematodos (clonorquiasis, dicrocoeliasis, equinostomiasis , fasciolopsiasis , fasciolosis, gastrodiscoidiasis , heterofiasis , metagonimiasis , opistorquiasis, paragonimiasis y esquistosomiasis ). [20]