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Transmisión vertical

La transmisión vertical de simbiontes es la transferencia de un simbionte microbiano del padre directamente a la descendencia. [1]   Muchas especies de metazoos portan bacterias simbióticas que desempeñan un papel mutualista , comensal o parásito . [1]   Un huésped adquiere un simbionte mediante transmisión horizontal , vertical o mixta. [2]

Beneficios de fitness

La transmisión vertical, paso de microflora simbiótica de padres a crías, es común en especies de animales que cuentan con cuidado parental . Hay beneficios para el fitness al proporcionar a los jóvenes una comunidad de microorganismos establecida desde el principio. [3]

  1. Desarrollo del sistema inmunológico: los microbios de los padres preparan el sistema inmunológico joven.
  2. Resistencia a las enfermedades: debido a que la piel ya está colonizada por microbios parentales, la flora patógena tiene más dificultades para establecerse.
  3. Ayuda digestiva: los microbios de los padres pueden ayudar con la digestión, como resultado, los jóvenes pueden sobrevivir con una dieta que de otro modo no cubriría sus necesidades nutritivas.
  4. Adaptación ambiental: la microflora podría ayudar a hacer frente al estrés ambiental.
  5. Mayor cohesión social: el microbioma puede producir señales neurológicas o químicas que alteran el comportamiento social. [4]

Consecuencias evolutivas

Se produce una interdependencia compleja entre huésped y simbionte. [5] El acervo genético del simbionte es generalmente más pequeño y más sujeto a la deriva genética . [6] En la verdadera transmisión vertical, los resultados evolutivos del huésped y el simbionte están vinculados. [7] Si hay transmisión mixta, puede introducirse nuevo material genético . [8] Generalmente, los simbiontes se asientan en nichos específicos e incluso pueden transferir parte de su genoma al núcleo huésped.

Beneficios

El mecanismo promueve una presión evolutiva estrechamente acoplada, lo que hace que el huésped y el simbionte funcionen como un holobionte . [9]

Desventajas

Los obstáculos evolutivos conducen a una menor diversidad de simbiontes y, por tanto, a una menor resiliencia . De manera similar, esto reduce en gran medida el tamaño efectivo de la población . En última instancia, sin una afluencia de nuevo material genético, la población se vuelve clonal .  Las mutaciones tienden a persistir en los simbiontes y acumularse con el tiempo. [10]

Modos de transmisión

matrilineal

línea germinal

Dado que el óvulo aporta los orgánulos y tiene más espacio y oportunidades para que los simbiontes intracelulares pasen a generaciones posteriores, es un método muy común de transmisión vertical. [1]   Los simbiontes intracelulares pueden migrar desde el bacteriocito a los ovarios y incorporarse a las células germinales. [11]

En las plantas, la transmisión vertical de endófitos microbianos a través de la línea germinal puede ocurrir de forma matrilineal a través de la semilla. [12] Hay varios mecanismos por los cuales una semilla puede infectarse matrilinealmente con endófitos. La planta madre puede producir conexiones vasculares desde sus microbiomas somáticos hasta el endospermo . [12] Alternativamente, los endófitos pueden transmitirse directamente cuando los órganos reproductivos se están desarrollando en el meristemo apical del brote . [12]

Nacimiento vivo

Los bebés humanos adquieren su microbioma de sus madres, de todos los ámbitos donde hay contacto. Esto incluye potencialmente la vagina , el tracto gastrointestinal , la piel , la boca y la leche materna de la madre . [13] Estas rutas son típicas si el parto es vaginal y el bebé es amamantado. Cuando ocurren otras acciones, como el parto por cesárea , la alimentación con biberón o los antibióticos maternos durante la lactancia, estos modos de transmisión vertical se interrumpen. [14] [15]

Por línea paterna

Aunque es extremadamente rara, la Rickettsia se transmite a Nephotettix cincticep a través de la línea paterna en el espermatozoide . [dieciséis]

En las plantas, la transmisión vertical de endófitos microbianos a través de la línea germinal puede ocurrir de forma patrilineal a través del polen . [12] Se ha planteado la hipótesis de que la transmisión patrilineal es un mecanismo común para la transmisión de hongos endófitos, [12] así como para las bacterias. [17]

Cuidado de padres

Los microbios pueden transmitirse a través de las acciones de los padres que cuidan a sus hijos, como el cultivo de microbios intestinales mediante la alimentación por regurgitación . [18] Este tipo de transmisión vertical no siempre ocurre a través del comportamiento del padre genético; en cambio, otros miembros de un grupo social o familiar pueden transmitir la comunidad microbiana, lo que resulta en una selección de parentesco . [4] [19]

aposimbiótica

Las lombrices de tierra (Eisenia) tienen un simbionte extracelular, Verminephrobacter . En lugar de pasar a través del óvulo en la línea germinal, las crías son aposimbióticas cuando todavía están en la cápsula del óvulo; sin embargo, adquieren Verminephrobacter antes de que se rompa la cápsula del óvulo, por lo que sigue siendo una transmisión vertical. [20]

Ejemplos

Invertebrados

La transmisión vertical de bacterias endosimbióticas es muy común en los insectos. [21]

Wolbachia

Se estima que alrededor del 70% de todos los insectos son portadores de la bacteria Wolbachia , que puede transmitirse tanto vertical como horizontalmente . [22] Dependiendo de la especie huésped, puede funcionar como mutualista o patógeno. [23] Para mantener la infección dentro de una especie huésped, debe ingresar al óvulo en formación y transmitirse a través de la línea germinal. Para mejorar la tasa de transmisión vertical, Wolbachia puede alterar el sistema reproductivo de su huésped [23] mediante una amplia gama de mecanismos, como la partenogénesis inducida , la matanza de machos o la feminización . [24] Todos estos aumentan la proporción de mujeres infectadas, lo que es beneficioso para una infección de transmisión matrilineal.

Pulgones del guisante yBuchnera

Los pulgones de los guisantes no obtienen todos los aminoácidos necesarios de su dieta. Su simbionte obligado, Buchnera , sintetiza el resto. [11]  [25]

piojos ycandidato Riesia pediculícola

El piojo de la cabeza ( Pediculus humanus )  tiene una relación simbiótica obligada con Candidatus Riesia pediculicola. El piojo proporciona refugio y protección, mientras que las bacterias proporcionan vitaminas B esenciales . C. riesia vive en el bacteriocito pero pasa a los ovarios para transmitirse a la siguiente generación. [26] [27]

moscas tsetsé yWigglesworthia glosinidia

Las moscas tsetsé tienen un ciclo de vida fascinante. La mosca tsetsé da vida a la vida, lo cual es extremadamente raro entre los insectos. La mosca fecundaba un óvulo a la vez y durante los tres primeros estadios larvarios, la única cría se desarrollaba dentro del útero de la madre alimentándose de la sustancia láctea procedente de las glándulas mamarias del útero. [28] [29] [30] [31] A través de la “leche”, los jóvenes reciben la microflora parental , incluida Wigglesworthia glossinidia , la bacteria que proporciona al huésped vitaminas B escasas en la dieta de sangre de la mosca tsetsé. [32] [33]

Arañas sociales

Las arañas sociales Stegodyphus dumicola viven en Namibia y Botswana. La mayoría de las hembras de la colonia son vírgenes pero participan en el cuidado de las crías de las hembras reproductoras. [34] Las crías eclosionan sin simbiontes, y los simbiontes bacterianos se transmiten verticalmente de generación en generación mediante interacciones sociales con el inicio de la alimentación por regurgitación por parte de las madres (adoptivas) en una etapa temprana del desarrollo. [19]

Vertebrados

Cecilianos

Las cecilias alimentan a sus crías con la piel de su madre y les transmiten la microflora que coloniza la piel y el intestino de las crías. [35] La piel de la madre está adaptada para este propósito, engrosándose de antemano y regenerándose rápidamente después de ser consumida para continuar sustentando a sus crías. Ella repite el proceso varias veces durante el desarrollo temprano sin sufrir daños significativos. La naturaleza repetida de la alimentación cutánea significa que los juveniles están expuestos al microbioma de su madre varias veces, lo que aumenta la probabilidad de que los microbios colonicen exitosamente el intestino y la piel.

Ranas de Borneo que anidan en espuma

Ranas de Borneo que anidan en espuma Los renacuajos de Leptomantis harrissoni reciben microbios tanto de sus padres (verticalmente) como del entorno (horizontalmente). [3] Inicialmente tienen microbiomas que se parecen a sus padres y al exterior del nido de espuma, pero después de una semana en el estanque, los renacuajos recogen nuevos microbios del entorno del estanque.

Rana dardo imitadora

Una rana dardo imitadora de Ranitomeya alimenta a los renacuajos con huevos tróficos no fertilizados. Los protistas parabasálicos anaeróbicos pasan a los renacuajos mediante transmisión vertical. En el intestino, estos protistas expresan enzimas digestivas proteinasas. [36] Al hacerlo, ayudan a los jóvenes a tener la capacidad de digerir grasas y proteínas en el óvulo de la madre en lugar de restos de plantas en el mini estanque en el que viven. Los genes que codifican las proteinasas no están presentes en el genoma de Ranitomeya. La simbiosis permite que el imitador de Ranitpomeya se expanda hacia el nuevo nicho ecológico y que los renacuajos crezcan con más fuerza. [36] Otro mecanismo de transmisión vertical a través del cuidado de los padres ocurre cuando el padre lleva un renacuajo en su espalda desde el huevo hasta el grupo de reproducción, lo que le permite al renacuajo la oportunidad de recibir microflora patrilineal. [37]

Referencias

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