Un bacteriocito ( del griego , célula bacteriana ), también conocido como micetocito , es un adipocito especializado que se encuentra principalmente en ciertos insectos , como pulgones , moscas tsé-tsé , cucarachas alemanas , gorgojos y hormigas . Estas células contienen organismos endosimbióticos , como bacterias y hongos , que proporcionan aminoácidos esenciales y otras sustancias químicas a su huésped. Los bacteriocitos pueden agregarse en un órgano especializado llamado bacterioma .
La endosimbiosis con microorganismos es común en los insectos. Más del 10% de las especies de insectos dependen de bacterias intracelulares para su desarrollo y supervivencia. [1] Los endosimbiontes y sus relaciones con sus hospedadores son diversos tanto funcional como genéticamente. Sin embargo, la célula hospedadora en la que residen los endosimbiontes bacterianos y fúngicos es en su mayor parte desconocida.
La ubicación de los bacteriocitos varía según el insecto y el tipo de endosimbionte. Estas células suelen habitar cuerpos grasos dentro del epitelio del intestino medio . La proximidad al sistema digestivo de los insectos facilita la absorción de nutrientes producidos por los bacteriocitos. Sin embargo, los bacteriocitos infectados por hongos y algunos bacteriocitos infectados por bacterias a veces pueden poblar el hemocele , una cavidad que contiene sangre entre los órganos de la mayoría de los artrópodos . [2]
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La transferencia de microorganismos bacteriocitos ocurre a través de la transmisión vertical de la madre a la descendencia. La transmisión horizontal o infección no suele aparecer porque los insectos con bacteriocitos dependen en gran medida de sus relaciones simbióticas para sobrevivir. Los hospedadores sin bacteriocitos no suelen sobrevivir y reproducirse hasta la edad adulta. En algunos casos, las bacterias y los hongos se transmiten en el huevo, como en Buchnera ; [3] en otros, como Wigglesworthia , se transmiten a través de una sustancia lechosa que se alimenta al embrión del insecto en desarrollo . La supresión del gen Ultrabithorax en embriones llevó a la desaparición de bacteriocitos en Nysius plebius , mientras que la manipulación del gen Antennapedia afectó a la formación de bacteriomas pero no detuvo la formación de bacteriocitos por completo. [4]
Aunque la transmisión vertical de los simbiontes es fundamental, los mecanismos subyacentes y celulares de este proceso son relativamente desconocidos. Sin embargo, existen varias hipótesis. Una teoría es que los microorganismos que circulan en la hemolinfa de la madre migran a una región posterior de la blástula de la descendencia que contiene células foliculares agrandadas . Otros estudios sugieren que los simbiontes se transfieren directamente del bacteriocito materno a la región folicular de la blástula a través del transporte exocítico y endocítico. Una hipótesis más nueva sugiere que se forma un conducto membranoso entre el bacteriocito materno y la blástula que actúa como un puente para los simbiontes. Además, algunos estudios muestran que el reconocimiento de nichos de células madre y la asociación con dineína , kinesina y microtúbulos son cruciales para la transmisión de la línea germinal de los padres a la de la descendencia , así como la segregación a las células hijas del huésped. [5]
El tejido de los bacteriocitos crece considerablemente durante el desarrollo ninfal y larvario , ya que se organiza en dos grupos regulares cerca del intestino y desarrolla cadenas embrionarias. A medida que algunos insectos envejecen, como los pulgones, comienzan a exhibir una arquitectura desorganizada en el tejido de los bacteriocitos. Finalmente, esta tendencia conduce a una desagregación progresiva del tejido causada por una falta creciente de adhesión intercelular de las células que solo aumenta a medida que el insecto envejece. La desagregación aparece prominentemente en adultos reproductivamente activos, así como en adultos senescentes. Algunos núcleos de bacteriocitos , como los de los pulgones, también siguen este patrón de desarrollo. Inicialmente son redondos y están ubicados en el centro, pero progresivamente se vuelven más deformados y se mueven hacia la periferia de la célula. [6]
Los bacteriocitos pueden sufrir una forma controlada de muerte celular distinta de la apoptosis . La eliminación de bacteriocitos suele comenzar cuando el insecto alcanza la madurez reproductiva. La degeneración de los bacteriocitos comienza con la hipervacuolación citoplasmática, lo que significa que se forma un exceso de orgánulos llamados vacuolas en el citoplasma y luego se expanden progresivamente por toda la célula. Estas vacuolas, que se originan en el retículo endoplasmático , también contienen grandes compartimentos ácidos que se cree que ayudan en la degeneración celular. La hipervacuolación es una característica común en las células que experimentan una muerte autofágica o "autoalimentada". Los bacteriocitos, sin embargo, no experimentan una muerte autofágica basada en la falta de componentes celulares digeridos en las vacuolas. Los bacteriocitos desarrollan algunos orgánulos para descomponer los componentes celulares, llamados autofagosomas , pero la investigación sugiere que su desarrollo es una respuesta al estrés a las condiciones celulares adversas causadas por la hipervacuolación ácida y no un contribuyente a la muerte celular. Esta forma de muerte de los bacteriocitos también es no apoptótica, debido a la forma irregular del núcleo adulto, así como a la falta de condensación de la cromatina durante la degeneración y otras características características. Las pruebas genéticas también revelan una inhibición significativa de la vía apoptótica. Algunas otras características de la muerte celular encontradas en los bacteriocitos incluyen la disfunción mitocondrial inducida por ácido , altos niveles de especies reactivas de oxígeno y, en la fase tardía de la muerte celular, la digestión de endosimbiontes por los lisosomas . [6]
Otros bacteriocitos, como los que se encuentran en los gorgojos, sufren una forma diferente de muerte celular. A diferencia de los pulgones, los gorgojos pierden sus bacteriocitos en la edad adulta. En estas especies, tanto los mecanismos apoptóticos como los autofágicos eliminan rápidamente los bacteriomas asociados con el intestino. Esta forma de muerte celular es más común en los insectos con una menor dependencia de sus endosimbiontes. Los pulgones, por otro lado, están estrechamente vinculados evolutivamente a la endosimbiosis bacteriana, lo que da como resultado una forma más complicada de muerte celular. [6]
La función principal de los bacteriocitos es proporcionar indirectamente nutrientes al insecto mediante el uso de simbiontes. Los microorganismos alojados en estas células especializadas producen nutrientes esenciales para sus huéspedes a cambio de un entorno cerrado para vivir. La salud de estos endosimbiontes es crucial para la biología del huésped, ya que su presencia cambia el equilibrio del metabolismo de aminoácidos y la fosforilación mitocondrial . Ambos procesos son esenciales para la capacidad y el rendimiento de vuelo de los insectos . Los insectos que albergan simbiontes se desarrollan mejor cuando se alimentan con una dieta con una proporción de proteínas a carbohidratos más baja que otros insectos porque los simbiontes ya agregan cantidades considerables de aminoácidos y nutrición nitrogenada al huésped. [2] Debido a este desequilibrio nutricional, los bacteriocitos son más frecuentes en los insectos que utilizan dietas que consisten en un exceso de un compuesto mientras que carecen de algunos nutrientes, como aminoácidos y proteínas . [1]
Mientras que algunos endosimbiontes proporcionan alimento directamente a sus huéspedes, otros secretan enzimas para ayudar en la digestión de materiales que el insecto no puede descomponer por sí mismo, como la madera. [7] Además, algunos endosimbiontes de bacteriocitos cumplen una función inmunológica y se sabe que preparan el sistema inmunológico, especialmente contra los tripanosomas . [8]
El desarrollo de bacteriocitos de pulgón ( Acyrthosiphon pisum ) se ha estudiado con células hospedadoras que contienen la bacteria endosimbiótica Buchnera aphidicola . Los bacteriocitos de pulgón tienen una subpoblación de bacteriocitos que se selecciona antes de la transmisión materna de la bacteria al embrión. Incluso más tarde en la vida del pulgón, se selecciona una segunda población de células adiposas para convertirse en bacteriocitos. El desarrollo de bacteriocitos se ha mantenido en pulgones durante 80 a 150 millones de años. [10]
El endosimbionte más importante y vital de la mosca tsé-tsé es la bacteria Wigglesworthia glossinidia . Estas bacterias se encuentran en los bacteriocitos de la mosca y producen vitaminas B (B1, B6 y B9). La propia mosca tsé-tsé carece de la capacidad de obtener estos nutrientes debido a su dieta hematófaga . La población de W. glossinidia en las glándulas mamarias maternas también ayuda a preparar el sistema inmunológico durante la etapa larvaria. Las moscas tsé-tsé con bacteriocitos que contienen W. glossinidia son menos susceptibles a la infección por tripanosoma más adelante en la vida. [8]