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Taxus

Taxus es un género de árboles o arbustos coníferos conocidos como tejos de la familia Taxaceae . [1] Los tejos se encuentran en todo el mundo en las zonas templadas del hemisferio norte, más al norte en Noruega y más al sur en el sur de Célebes . Existen algunas poblaciones en las tierras altas tropicales. [2]

Las especies fósiles más antiguas conocidas son del Cretácico Inferior. [3]

Morfología

Semillas de Taxus baccata

Tienen un crecimiento relativamente lento y pueden vivir mucho tiempo, alcanzando alturas de 2,5 a 20 m (8,2 a 65,6 pies), con una circunferencia del tronco de 5 m (16 pies) en promedio. [4] Tienen corteza rojiza, hojas lanceoladas, planas y de color verde oscuro de 10 a 40 mm ( 121+12  pulgada de largo y2–3 mm ( 332 18  pulgadas) de ancho, dispuestas en espiral sobre el tallo, pero con las bases de las hojas retorcidas para alinear las hojas en dos filas planas a cada lado del tallo. [5]

Los conos masculinos son globosos, de 3 a 6 mm ( 1814  in) de diámetro, y liberan su polen a principios de la primavera. Los tejos son en su mayoría dioicos , pero algunos individuos ocasionales pueden ser monoicos de manera variable o cambiar de sexo con el tiempo. [5]

Los conos de semillas están altamente modificados, cada cono contiene una sola semilla de 4-7 mm ( 532932 pulgadas  ) de largo parcialmente rodeada por una escama modificada que se desarrolla en una estructura suave y brillante similar a una baya roja llamada arilo , de 8-15 mm ( 5161932  pulgadas) de largo y ancho y abierto en el extremo. Los arilos maduran entre 6 y 9 meses después de la polinización, y con la semilla contenida son comidos por zorzales , ampelis y otras aves , que dispersan las semillas duras intactas en sus excrementos; la maduración de los arilos se extiende a lo largo de 2 a 3 meses, lo que aumenta las posibilidades de una dispersión exitosa de las semillas. [5]

Taxonomía y sistemática

Taxus es la palabra latina para este árbol y su madera que se usa para hacer jabalinas . [6] La palabra latina probablemente se tomó prestada, a través del griego τόξον tóxon , de taxša , la palabra escita usada para "tejo" y "arco" [7] (cognado del persa تخش Taxš que significa arco) [8] [9] porque los escitas usaban su madera para hacer sus arcos. [8]

Todos los tejos están estrechamente relacionados entre sí, y algunos botánicos los tratan a todos como subespecies o variedades de una sola especie ampliamente distribuida; bajo este tratamiento, el nombre de la especie utilizado es Taxus baccata , el primer tejo descrito científicamente. [10]

Las especies de Taxus parecen similares. Los intentos de taxonomía varían desde describir todos los tejos como subespecies de T. baccata , como hizo RKF Pilger en 1903, hasta dividir las especies incluso por diferencias morfológicas muy pequeñas, como hizo RW Spjut en 2007 con 25 especies y más de 50 variedades. Algunas especies se han reconocido tradicionalmente por distribución geográfica, pero las especies asiáticas han sido más difíciles de clasificar. Ahora hay un consenso general sobre Taxus contorta en el Himalaya occidental y Taxus sumatrana en Malasia , pero las áreas de distribución superpuestas en el Himalaya oriental , China y el sudeste asiático subtropical han provocado una mayor confusión, y las especies Taxus chinensis , Taxus mairei y Taxus wallichiana se han dilucidado solo en el siglo XXI con la ayuda de la filogenética molecular . [2]

Follaje del tejo mexicano

El tejo de Sumatra ( T. sumatrana ), originario de Sumatra y Célebes desde el norte hasta el extremo sur de China , se distingue por sus hojas ralas, de color verde amarillento y en forma de hoz. El tejo mexicano ( Taxus globosa ), originario del este de México al sur de Honduras , también es relativamente distinto, con un follaje intermedio entre el tejo de Sumatra y las otras especies. El tejo de Florida, el tejo mexicano y el tejo del Pacífico son especies raras catalogadas como amenazadas o en peligro de extinción. [ cita requerida ]

Distribución

Los tejos crecen típicamente en el sotobosque o el dosel de los bosques húmedos templados o tropicales de montaña. La elevación varía según la latitud, desde los 3000 m (9800 pies) en los bosques tropicales hasta cerca del nivel del mar en sus poblaciones más septentrionales. [2] Los tejos son comunes en la arquitectura paisajística, lo que ha dado lugar a poblaciones naturalizadas generalizadas en los Estados Unidos. Allí, tanto T. baccata como Taxus cuspidata son arbustos ornamentales comunes. [11]

T. baccata aparece en toda Europa y en el oeste de Asia. [2] T. cuspidata se encuentra en gran parte del este de Asia, en China, Japón, Corea y Sakhalin . [12] Taxus brevifolia se distribuye en los Estados Unidos desde California hasta Montana y Alaska, [11] mientras que Taxus canadensis aparece en el noreste de los Estados Unidos y el sureste de Canadá. [2]

Especies e híbridos

Taxus de 4112 años en Anatolia

Plantas del Mundo Online reconoce 12 especies confirmadas: [1]

Especies fósiles (extintas)

Híbridos de los que se informa con más frecuencia

Filogenia

A continuación se muestran cladogramas que muestran las relaciones evolutivas entre las especies de tejo y su distribución global.

Toxicidad

Todas las especies de tejo contienen alcaloides taxinos altamente venenosos , con alguna variación en la fórmula exacta del alcaloide entre las especies. Todas las partes del árbol, excepto los arilos , contienen el alcaloide. Los arilos son comestibles y dulces, pero la semilla es peligrosamente venenosa ; a diferencia de las aves, el estómago humano puede descomponer la cubierta de la semilla y liberar las toxinas en el cuerpo. Esto puede tener resultados fatales si se comen las "bayas" de tejo sin quitar las semillas primero. Los animales de pastoreo, en particular el ganado vacuno y los caballos , también se encuentran muertos a veces cerca de los tejos después de comer las hojas, aunque los ciervos pueden descomponer los venenos y comerán el follaje de tejo libremente. En la naturaleza, el ramoneo de los ciervos de los tejos es a menudo tan extenso que los tejos silvestres suelen estar restringidos a acantilados y otras pendientes pronunciadas inaccesibles para los ciervos. El follaje también es comido por las larvas de algunos insectos lepidópteros, incluida la polilla Willow Beauty . [ cita requerida ]

Conos masculinos (productores de polen) de Taxus baccata

Potencial alergénico

Todas las partes de la planta del tejo son tóxicas para los humanos, con excepción de las bayas (que, sin embargo, contienen una semilla tóxica); además, los tejos macho y dioicos de este género liberan polen citotóxico , que puede causar dolores de cabeza, letargo, dolor en las articulaciones, picazón y erupciones cutáneas; también es un desencadenante del asma. Estos gránulos de polen son extremadamente pequeños y pueden atravesar fácilmente las mosquiteras de las ventanas. Los tejos macho florecen y liberan abundantes cantidades de polen en primavera; los tejos completamente hembra solo atrapan el polen, pero no producen ninguno. [21]

Los tejos de este género son principalmente de sexos separados, y los machos son extremadamente alergénicos, con una calificación de 10 sobre 10 en la escala de alergia OPALS . Los tejos completamente hembras tienen una calificación OPALS de 1 y se consideran "que combaten las alergias". [21]

Usos y tradiciones

Una réplica del hacha de tejo y cobre de Ötzi

Arcos

La madera del tejo es de color marrón rojizo (con albura más blanca) y es muy elástica. Se utilizaba tradicionalmente para hacer arcos, especialmente el arco largo . Estos arcos largos eran utilizados por los escitas , que formaban parte de la fuerza policial en la antigua Atenas . Este uso se prestó a la palabra griega antigua para "arco" [8] y probablemente más tarde se tomó prestada la palabra latina y ahora el nombre genérico de Taxus .

Ötzi , la momia calcolítica encontrada en 1991 en los Alpes italianos, llevaba un arco inacabado hecho de madera de tejo. En consecuencia, no es sorprendente que en la mitología nórdica , la morada del dios del arco, Ullr , tuviera el nombre de Ydalir (Valles del Tejo). La mayor parte de la madera de arco largo utilizada en el norte de Europa se importó de Iberia , donde las condiciones climáticas son mejores para el crecimiento de la madera de tejo sin nudos requerida. [22] El arco largo de tejo fue el arma fundamental utilizada por los ingleses en la derrota de la caballería francesa en la batalla de Agincourt, 1415. Los tejos británicos tienden a ser demasiado nudosos y, por lo tanto, la madera para los arcos largos ingleses utilizados en la batalla de Agincourt se importó de España o el norte de Italia. [23]

Cultivo

Se ha sugerido que las parroquias inglesas debían cultivar tejos y, debido a las propiedades tóxicas de los árboles, se cultivaban en la única zona comúnmente cerrada de un pueblo: el cementerio. [24] El tejo se puede encontrar a menudo en los cementerios de las iglesias y es un símbolo de tristeza. Esta representación aparece en el poema de Lord Alfred Tennyson " In Memoriam AHH " (2.61–64).

El tejo puede vivir muchos años. Se considera que el tejo de Fortingall es el árbol más antiguo de Europa, con algo más de 2000 años. Según la tradición, Poncio Pilatos durmió bajo él mientras estaba de servicio antes del año 30 d. C. Se ha afirmado que el tejo de Defynnog, que se encuentra en el cementerio de la iglesia de St Cynog, en Defynnog (Gales), es un árbol más antiguo [25] , pero esta opinión es discutida [26] . Estos árboles viejos suelen constar de un anillo circular de crecimientos de tejo, ya que su núcleo se ha podrido hace mucho tiempo.

La runa Eihwaz recibe su nombre del tejo, y a veces también se asocia con el árbol del mundo "siempre verde" , Yggdrasil .

Horticultura

Follaje de tejo irlandés; observe las hojas que se extienden alrededor de los brotes erectos.

Los tejos se utilizan ampliamente en paisajismo y horticultura ornamental. Se han nombrado más de 400 cultivares de tejos, la gran mayoría de los cuales derivan del tejo europeo ( Taxus baccata ) o del tejo japonés ( Taxus cuspidata ). El híbrido entre estas dos especies es Taxus × media . Una selección fastigiada popular del tejo europeo ( Taxus baccata 'Fastigiata') a menudo se llama tejo irlandés, lo que ilustra las dificultades de los nombres comunes. Unos pocos cultivares con hojas amarillas se conocen colectivamente como tejos dorados.

Química

El tejo del Pacífico ( Taxus brevifolia ), originario del noroeste del Pacífico de América del Norte, y el tejo de Canadá ( Taxus canadensis ) del este y centro de América del Norte fueron las fuentes iniciales de paclitaxel o Taxol , un fármaco quimioterapéutico utilizado en el tratamiento del cáncer de mama y pulmón y, más recientemente, en la producción del stent liberador de fármacos Taxus por Boston Scientific . La sobreexplotación del tejo del Pacífico para paclitaxel generó temores de que se convirtiera en una especie en peligro de extinción , ya que el fármaco se extraía inicialmente de la corteza del tejo, cuya cosecha mata al árbol. [27] El 18 de enero de 2008, Botanic Gardens Conservation International (que representa a los jardines botánicos de 120 países) declaró que "400 plantas medicinales están en riesgo de extinción, debido a la recolección excesiva y la deforestación, lo que amenaza el descubrimiento de futuras curas para las enfermedades". Entre ellos se encontraban los tejos, cuya corteza se utiliza para el medicamento contra el cáncer paclitaxel . [28] [29]

Sin embargo, se desarrollaron métodos para producir el fármaco de forma semisintética a partir de las hojas de tejos europeos cultivados. Éstos se pueden cosechar de forma sostenible sin necesidad de poner en mayor peligro las poblaciones silvestres, y el tejo del Pacífico ya no está en riesgo. [30] El tejo de Canadá, más común, también se está cosechando con éxito en el norte de Ontario , Quebec y Nuevo Brunswick , y se ha convertido en otra fuente importante de paclitaxel. Otras especies de tejo contienen compuestos similares con una actividad bioquímica similar. El docetaxel , un análogo del paclitaxel, se deriva del tejo europeo ( Taxus baccata ).

El ejemplar polaco más antiguo de tejo europeo (1200 años)

En la cultura

El tejo es un símbolo frecuente en la poesía cristiana de TS Eliot , especialmente en sus Cuatro Cuartetos .

Referencias

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