Género de plantas con flores de la familia Phrymaceae
Erythranthe , las flores de mono y las flores de almizcle , es un género de plantas diverso con más de 120 miembros (a partir de 2022) en la familia Phrymaceae . Erythranthe se describió originalmente como un género separado, luego generalmente considerado como una sección dentro del género Mimulus , y recientemente regresó al rango genérico. La secta Mimulus . Diplacus se segregó de Mimulus como un género separado al mismo tiempo. Mimulus permanece como un género pequeño del este de América del Norte y el hemisferio sur. Los datos moleculares muestran que Erythranthe y Diplacus son líneas evolutivas distintas que son distintas de Mimulus según su definición estricta, aunque esta nomenclatura es controvertida. [3] [4]
Las especies que la componen suelen ser anuales o herbáceas perennes . Las flores son rojas, rosadas o amarillas, a menudo en diversas combinaciones. Una gran cantidad de especies de Erythranthe crecen en suelos húmedos o mojados y algunas crecen incluso en aguas poco profundas. No son muy resistentes a la sequía, pero muchas de las especies que ahora se clasifican como Diplacus sí lo son. Las especies se encuentran en elevaciones que van desde la costa hasta las altas montañas, así como en una amplia variedad de climas, aunque la mayoría prefiere áreas húmedas como las riberas de los ríos.
La mayor concentración de especies se encuentra en el oeste de América del Norte, pero se encuentran especies en otras partes de los Estados Unidos y Canadá, así como desde México hasta Chile y el este de Asia. La polinización se realiza principalmente por abejas o colibríes . Las especies miembros se cultivan ampliamente y están sujetas a varias plagas y enfermedades. Varias especies están catalogadas como amenazadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza .
Descripción
Erythranthe es un género muy diverso con características que unifican las diversas especies siendo la placentación axil y los pedicelos largos . [5] Otras características de las especies pueden variar ampliamente, especialmente entre las secciones, [6] e incluso dentro de algunas secciones. [7] Algunas especies de Erythranthe son anuales y otras son perennes. [8] Las flores son rojas, rosadas, moradas o amarillas, a menudo en varias combinaciones y tonos de esos colores. [9] [10] Algunas especies producen grandes cantidades de compuestos aromáticos, lo que les da un olor almizclado (de ahí las "flores almizcladas"). [11] Erythranthe es utilizada como alimento por las larvas de algunas especies de lepidópteros , como la polilla del ratón ( Amphipyra tragopoginis ), como parte principal de su dieta. [12]
Dentro de la sección Erythranthe , los tallos y las hojas varían de glabros a hirsutos , y generalmente son glandulares. Las hojas pueden ser oblongas, elípticas u ovaladas, con dientes pequeños. Los pedicelos fructíferos son más largos que los cálices . Los cálices tienen ángulos agudos y definidos y lados planos. Las corolas son caducas, relativamente grandes (tubo-garganta de 8–42 mm (0,3–1,7 pulgadas) de largo), y de color rojo intenso a violáceo, magenta, rosa o blanco, rara vez amarillo. [6]
Erythranthe guttata es la especie más extendida del género Erythranthe y sus características son bastante representativas del género. E. guttata mide entre 5 y 80 cm (2 y 31 pulgadas) de alto con flores tubulares desproporcionadamente grandes de entre 5 y 20 mm (0,2 y 0,8 pulgadas) de largo. Las hojas son opuestas y ovaladas, de entre 1 y 10 cm (0,4 y 3,9 pulgadas) de largo. [13] La especie, tal como se define estrictamente, es perenne y se extiende con estolones o rizomas. El tallo puede ser erecto o reclinado. En esta última forma, las raíces pueden desarrollarse en los nudos inferiores de las hojas. A veces, enano, puede no tener pelos o tener algunos pelos. Las hojas son opuestas, redondas a ovaladas, generalmente dentadas o lobuladas de forma tosca e irregular. Las flores de color amarillo brillante nacen en un racimo , con mayor frecuencia con cinco o más flores. El cáliz tiene cinco lóbulos que son mucho más cortos que la flor. Cada flor tiene simetría bilateral y dos labios. El labio superior suele tener dos lóbulos y el inferior, tres. El labio inferior puede tener desde una mancha grande hasta muchas manchas pequeñas de color rojo a marrón rojizo. La abertura de la flor es peluda. [14] [15] El fruto es una cápsula de dos válvulas de 1 cm (0,4 pulgadas) de largo que contiene muchas semillas. [16]
Erythranthe alsinoides es similar a varias especies que se encuentran en el noroeste del Pacífico . Es una hierba anual que florece de abril a junio con preferencia por hábitats densos, húmedos y sombreados. La planta es peluda a ligeramente peluda y crece de 0,5 a 3 dm (2 a 12 pulgadas) de alto. Los tallos suelen ser rojizos. Las hojas son opuestas y tienen algunas venas superiores prominentes. Las láminas miden de 0,5 a 2,5 cm (0,2 a 1,0 pulgadas) de largo. El pecíolo tiene aproximadamente la misma longitud. Las flores son amarillas con manchas de color marrón rojizo, generalmente en el labio inferior, y los labios superior e inferior se han fusionado, creciendo de 8 a 14 cm (3,1 a 5,5 pulgadas). Cada flor está unida por un pedicelo . Los frutos son cápsulas . [17]
Etimología y taxonomía
La derivación de Erythranthe es del griego ἐρυθρός (" erythros "), rojo, con ἄνθος (" anthos "), flor. [18] Se les llama flores de mono porque algunas especies tienen flores con forma de cara de mono. [19] El nombre genérico ampliamente utilizado , del latín mimus que significa "actor imitador", del griego mimos que significa "imitador" también alude al supuesto parecido con el mono. El tallo de Erythranthe puede ser liso o peludo, y se sabe que en algunas especies esto es un rasgo determinado por una simple diferencia alélica . [20] Se sabe que al menos E. lewisii posee trampas de " tipo papel matamoscas " y aparentemente es protocarnívora , complementando sus nutrientes con pequeños insectos. [21] Las variaciones en el color reflejan en gran medida las concentraciones de antocianinas . [22] [23] [24] Las especies que son subarbustos con tallos leñosos se ubicaron originalmente en la sección Diplacus , y posteriormente se convirtió en un género separado. Diplacus claramente deriva de Mimulus, definido en términos generales, y no se consideraba habitualmente un género separado. [25]
El botánico francés Édouard Spach estableció Erythranthe como un género separado con solo la especie tipo Erythranthe cardinalis . En 1885, el botánico estadounidense Edward Lee Greene clasificó a Erythranthe como una sección de Mimulus mientras agregaba E. lewisii y E. parishii . [6] En la reestructuración de Mimulus de 2012 por Barker et al. , basada principalmente en evidencia de ADN, siete especies se dejaron en Mimulus como se definió estrictamente; Erythranthe se amplió en gran medida para incluir 111 especies, según la placentación axilar y los pedicelos largos, [5] 46 colocadas en Diplacus (especie con placentación parietal y flores sésiles ), [5] dos colocadas en Uvedalia y una colocada en Elacholoma , Mimetanthe y Thyridia . [22] [25] [26] [27] [28] [29] A todos los géneros americanos todavía se les llama "flores de mono". [30]
Las opiniones sobre la posición evolutiva de las especies de flores de mono han cambiado. Durante mucho tiempo se consideró que pertenecían a la familia Scrophulariaceae , pero ahora se las ubica en Phyrmaceae, principalmente sobre la base de evidencia de ADN. [25] [26] El género Phryma (que comprende solo una especie), por el cual se nombra a la familia, es considerablemente diferente en morfología de todas las flores de mono. [31]
El estudio de Charles Darwin de 1876 sobre la depresión endogámica y la autofertilidad en especies sudamericanas fue un precursor para el estudio de la biología de Erythranthe . El género se ha convertido en un sistema modelo "para estudios de genómica funcional evolutiva y ecológica... [ya que]... contiene una amplia gama de diversidad fenotípica, ecológica y genómica". [8] Las especies bajo intenso estudio genómico se encuentran principalmente entre la sección Simiolus ( E. guttata y parientes) y la sección Erythranthe (incluyendo E. lewisii , E. cardinalis , E. parishii y otras). [7] [34] La secuencia del genoma de E. guttata se publicó a fines de la primavera de 2007. [26]
Aún quedan muchos problemas en la taxonomía de Erythranthe . E. guttata es muy compleja, con muchas variaciones que aparentemente reflejan diferencias en el entorno geográfico y la elevación. [34] Los genetistas moleculares consideran que la especie en general incluye poblaciones tanto perennes como anuales, pero hay una razón para tratar este complejo como varias especies distintas (las perennes son E. guttata , E. grandis y E. corallina ; las anuales son E. microphylla y otras). Las perennes y anuales difieren como grupos entre sí por una secuencia de inversión en el cromosoma 8. La evidencia indica tentativamente que las perennes evolucionaron a partir de ancestros anuales, aunque alguna evidencia se ha interpretado para indicar que E. nasuta evolucionó a partir de E. guttata en el centro de California entre 500.000 y 200.000 años atrás y desde entonces se convirtió principalmente en un autopolinizador. Las relaciones entre las aparentemente estrechamente relacionadas E. tilingii , E. minor y E. caespitosa no se entienden claramente. Algunas especies actualmente reconocidas pueden ser simplemente variantes de otras especies: E. arenicola , E. brachystylis , E. regni . Los problemas cromosómicos pueden afectar la clasificación de algunas especies: E. corallina , E. guttata , E. nasuta , E. tilingii y E. utahensis . [35]
Erythranthe cuprea (Dombrain) GLNesom – Flor de cobre (Chile central y sur)
Erythranthe decora (ALGrant) GLNesom
Erythranthe dentata (Nutt. ex Benth.) GLNesom – flor de mono dentada, flor de mono costera (desde Columbia Británica hasta el norte de California) [36]
Erythranthe exigua (A. Gray) GLNesom y NSFraga – Flor de mono de las montañas de San Bernardino (sur de California, Baja California)
Erythranthe filicaulis (S.Watson) GLNesom y NSFraga – flor de mono de tallo delgado (California)
Erythranthe filicifolia (Sexton, KGFerris y Schoenig) GLNesom
Erythranthe flammea G.L.Nesom
Erythranthe floribunda (Douglas ex Lindl.) GLNesom – flor de mono de muchas flores (oeste de Canadá, costa del Pacífico, Montañas Rocosas, norte de México)
Erythranthe gemmipara (WAWeber) GLNesom y NSFraga – Flor de mono de las Montañas Rocosas (Colorado)
Erythranthe geniculata (Greene) GLNesom
Erythranthe geyeri (Torr.) GLNesom
Erythranthe glabrata (Kunth) GLNesom – flor de mono de hojas redondas (extendida en América del Norte, Mesoamérica y América del Sur)
Erythranthe guttata (Fisch. ex DC.) GLNesom – flor de mono grande común, flor de mono común, flor de mono de arroyo, flor de mono de ciénaga (AK, AZ, CA, CO, CT, DE, ID, MI, MT, ND, NE, NM, NV, NY, OR, PA, SD, UT, WA, WY; Canadá: BC, Yukon; México a Guatemala; naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe latidens (Greene) GLNesom – flor de mono de dientes anchos (sur de California, Baja California)
Erythranthe lewisii (Pursh) GLNesom y NSFraga : gran flor de mono púrpura, flor de mono de Lewis (de Alaska a California y Colorado)
Erythranthe linearifolia (ALGrant) GLNesom y NSFraga
Erythranthe lutea (L.) GLNesom – flor de mono amarilla, almizcle de mono, flor de mono manchada y emlets de gota de sangre (América del Norte y del Sur, naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe sookensis B.G. Benedict – recién descubierta en 2012, originalmente llamada M. sookensis (desde Columbia Británica hasta el norte de California) [43]
En un artículo de 2014, GL Nesom y NS Fraga colocaron a los miembros de Erythranthe en las siguientes 12 secciones (a menos que figuren a continuación como "recién descubiertos"). [45] Los nombres aceptados a partir de abril de 2022 [actualizar]son de Plants of the World Online.
Secta Erythranthe . Simiolus
Erythranthe arenicola (Pennell) GLNesom
Erythranthe arvensis (Greene) GLNesom
Erythranthe brachystylis (Edwin) GLNesom
Erythranthe brevinasuta G.L.Nesom
Erythranthe caespitosa (Greene) GLNesom
Erythranthe calciphila (Gentry) GLNesom
Erythranthe charlestonensis G.L.Nesom
Erythranthe chinatiensis G.L.Nesom
Erythranthe corallina (Greene) GLNesom
Erythranthe cordata (Greene) GLNesom
Erythranthe decora (ALGrant) GLNesom
Erythranthe diminuens G.L.Nesom – recién descubierta en 2017 y agregada a esta lista (Sonora, México) [37]
Erythranthe dentiloba (BLRob. y Fernald) GLNesom
Erythranthe filicifolia (Sexton, KGFerris y Schoenig) GLNesom
Erythranthe geyeri (Torr.) GLNesom
Erythranthe glabrata (Kunth) GLNesom – flor de mono de hojas redondas (extendida en América del Norte, Mesoamérica y América del Sur)
Erythranthe guttata (Fisch. ex DC.) GLNesom – flor de mono grande común, flor de mono común, flor de mono de arroyo, flor de mono de ciénaga (AK, AZ, CA, CO, CT, DE, ID, MI, MT, ND, NE, NM, NV, NY, OR, PA, SD, UT, WA, WY; Canadá: BC, Yukon; México a Guatemala; naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe peregrina M. Vallejo-Marin , sinónimo de Erythranthe × robertsii – recién descubierta en 2012, originalmente llamada M. peregrinus (Escocia) [32]
Erythranthe regni G.L.Nesom
Erythranthe scouleri (Hook.) GLNesom
Erythranthe sookensis B.G. Benedict – originalmente llamada M. sookensis (desde Columbia Británica hasta el norte de California) [43]
Erythranthe thermalis (A. Nelson) GLNesom – (Parque Nacional de Yellowstone)
Erythranthe tilingii (Regel) GLNesom – gran flor de mono de montaña, flor de mono de Tiling (de Alaska a Nuevo México)
Erythranthe unimaculata (Pennell) GLNesom
Erythranthe utahensis (Pennell) GLNesom
Erythranthe visibilis G.L.Nesom
(Sudamerica)
Erythranthe acaulis (Phil.) GLNesom , sinónimo de Erythranthe depressa var. depressa
Erythranthe andicola (Kunth) GLNesom , sinónimo de Erythranthe glabrata
Erythranthe cuprea (Dombrain) GLNesom – Flor de cobre (Chile central y sur)
Erythranthe depressa (Phil.) GLNesom
Erythranthe lacerata (Pennell) GLNesom , sinónimo de Erythranthe lutea var. lutea
Erythranthe lutea (L.) GLNesom – flor de mono amarilla, almizcle de mono, flor de mono manchada y emlets de gota de sangre (América del Norte y del Sur, naturalizada en Gran Bretaña)
Erythranthe floribunda (Douglas ex Lindl.) GLNesom – flor de mono de muchas flores (oeste de Canadá, costa del Pacífico, Montañas Rocosas, norte de México)
Erythranthe tibetica (PCTsoong y HPYang) GLNesom – (Asia)
Secta Erythranthe . Mimulasia
Erythranthe dentata (Nutt. ex Benth.) GLNesom – flor de mono dentada, flor de mono costera (desde Columbia Británica hasta el norte de California) [36]
Antes de que se reconociera a E. cinnabarina como especie, se interpretaba que E. lewisii era hermana de E. cardinalis . Ahora está claro que E. cinnabarina y E. cardinalis son especies hermanas y que E. lewisii y E. erubescens son especies hermanas. En la filogenia hipotética , el par 'cinnabarina/cardinalis' es hermano del par 'lewisii/erubescens'. [6]
Erythranthe lewisii es un sistema modelo para estudiar el aislamiento reproductivo basado en polinizadores . E. lewisii es polinizada por abejas, principalmente Bombus y Osmia , que se alimentan de su néctar y transfieren su polen . Aunque es completamente interfértil con su especie hermana E. cardinalis , las dos no se cruzan en la naturaleza, una diferencia atribuida principalmente a diferencias de polinizadores; E. cardinalis es polinizada por colibríes, especialmente Calypte anna y Selasphorus rufus . [6] [46] Anteriormente se informó que la evidencia vinculaba fuertemente la preferencia de polinización con las diferencias de color entre las especies, pero esto ha sido refutado. [47] [48] E. erubescens es polinizada principalmente por Bombus balteatus , B. centralis , B. flavifrons y B. vosnesenskii . [6]
Erythranthe parishii también está estrechamente relacionada con E. lewisii , pero ha evolucionado en una dirección diferente como una especie autopolinizada con flores pequeñas. [49]
E. eastwoodiae , E. nelsonii , E. rupestris y E. verbenacea también son polinizadas por colibríes. Estas cuatro especies, así como E. cardinalis y E. nelsonii , producen flores bisexuales y son autocompatibles . [50] Esta relación aproximada de polinización por insectos frente a polinización por colibríes es válida para el resto del género. Ha habido dos transformaciones separadas en la polinización por colibríes. Los cambios en la polinización se ven muy afectados por los cambios en la morfología de las flores. [46] [51] E. cardinalis y su especie hermana E. cinnabarina probablemente evolucionaron a través de la especiación alopátrica . [6]
La polinización de la Erythranthe guttata se realiza a través de abejas, como Bombus impatiens . La endogamia reduce la cantidad y el tamaño de las flores, así como la calidad y la cantidad del polen. La E. guttata también muestra un alto grado de autopolinización . [52] [53] La Erythranthe nasuta evolucionó a partir de la E. guttata en el centro de California hace entre 200.000 y 500.000 años y desde entonces se ha convertido principalmente en una polinizadora propia. [54] [55]
Distribución y hábitat
Más del 80% de las especies de Erythranthe se encuentran en el oeste de América del Norte , [26] especialmente en California, Oregón y Washington. [56] Los miembros del género también se encuentran en Baja California, Alaska, Columbia Británica, Nevada, Utah, Idaho, Montana, Wyoming, Colorado, Arizona, Nuevo México y, en menor medida, en los estados del medio oeste, los estados del noreste, Canadá y América Latina. [6] [57] Los miembros de este género se encuentran en el este de Asia; varias especies de las cuales tienen un alto grado de similitud con algunas de las especies que se encuentran en América del Norte y del Sur. [36]
Un gran número de especies crecen en suelos húmedos a mojados y algunas crecen incluso en aguas poco profundas. [58] No son muy resistentes a la sequía, pero las especies ahora clasificadas como Diplacus sí lo son. [59] [60] Algunas especies crecen en áreas secas, otras en hábitats húmedos, como los miembros de la sección Simiolus , que son hidrófilos . Tanto el tamaño general de la planta como el tamaño de la corola varían mucho en todo el género. [7] Un mínimo de 25 de las especies están catalogadas como amenazadas por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza . [56] [61] Las especies se encuentran en elevaciones desde la costa del océano hasta las altas montañas, así como en una amplia variedad de climas, aunque la mayoría prefiere áreas húmedas como las riberas de los ríos. [7]
En horticultura se utilizan varias especies, cultivares e híbridos . [65] Debido a su amplia gama y muchas variaciones, las más importantes son las derivadas de E. gutatta y E. lutea . [34] Solo E. cuprea tiene al menos 10 cultivares e híbridos. [66] [67]
Usos culinarios
Las especies de Erythranthe tienden a concentrar cloruro de sodio y otras sales absorbidas de los suelos en los que crecen en sus hojas y tejidos del tallo. Los nativos americanos y los primeros viajeros del oeste americano usaban esta planta como sustituto de la sal para sazonar la caza. La planta entera es comestible, pero se dice que es muy salada y amarga a menos que esté bien cocida. El jugo de las hojas se usaba como cataplasma para irritaciones y quemaduras leves de la piel. [68] Las hojas se pueden usar en ensaladas y sopas; las flores saben mejor antes de florecer. [69] [ ¿ Fuente poco confiable? ] E. lutea se ha usado para cocinar en Perú. [70]
Uso médico alternativo
La Erythranthe ha sido incluida en la lista de las 38 plantas que se utilizan para preparar remedios florales de Bach , [71] un tipo de medicina alternativa promocionada por su efecto sobre la salud. Sin embargo, según Cancer Research UK , "no hay evidencia científica que demuestre que los remedios florales puedan controlar, curar o prevenir cualquier tipo de enfermedad, incluido el cáncer". [72] [73]
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