El mimetismo de hormigas o mirmecomorfia es el mimetismo de hormigas por parte de otros organismos; Ha evolucionado más de 70 veces. Las hormigas abundan en todo el mundo, y los depredadores potenciales que dependen de la visión para identificar a sus presas, como pájaros y avispas , normalmente las evitan porque son desagradables o agresivas. Algunos artrópodos imitan a las hormigas para escapar de la depredación ( mimetismo batesiano ), mientras que algunos depredadores de hormigas , especialmente las arañas, las imitan anatómica y conductualmente en un mimetismo agresivo . El mimetismo de las hormigas ha existido casi tanto tiempo como las propias hormigas; Las primeras imitaciones de hormigas en el registro fósil aparecen a mediados del Cretácico junto con las primeras hormigas.
En la mirmecofilia , el imitador y el modelo viven juntos de forma comensal ; en el caso de las hormigas, el imitador es un inquilino en el hormiguero. Estos imitadores pueden ser además batesianos o agresivos. Para superar las poderosas defensas de las hormigas, los imitadores pueden imitar a las hormigas químicamente con feromonas similares a las de las hormigas , visualmente o imitando la microestructura de la superficie de una hormiga para vencer las inspecciones táctiles de las hormigas.
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Los imitadores batesianos carecen de defensas propias fuertes y hacen uso de su parecido con un modelo bien defendido , en este caso las hormigas, para evitar ser atacados por sus depredadores . Un caso especial es cuando el depredador es en sí mismo una hormiga, de modo que sólo intervienen dos especies. [2] [3] El mimetismo puede ser extremadamente cercano: por ejemplo, las moscas dípteras del género Syringogaster , se parecen "sorprendentemente" a Pseudomyrmex y son difíciles de distinguir incluso para los expertos "hasta que emprenden el vuelo". [4] Los insectos que no comparten el diseño corporal de cintura estrecha de las hormigas a veces se camuflan elaboradamente para mejorar su parecido. Por ejemplo, la cintura gruesa de la hormiga mírida Myrmecoris gracilis tiene marcas blancas en la parte delantera de su abdomen y en la parte posterior de su tórax, lo que le da un aspecto de cintura de hormiga. [1]
Más de 300 especies de arañas imitan los comportamientos sociales, las características morfológicas y el comportamiento depredador de las hormigas. Muchos géneros de arañas saltadoras (Salticidae) imitan a las hormigas. [5] Las arañas saltarinas del género Myrmaracne son imitadores batesianos que se asemejan casi a la perfección a las propiedades morfológicas y de comportamiento de las hormigas. Estas arañas imitan las características de comportamiento de las hormigas, como adoptar su patrón de locomoción en zig-zag . [6] Además, crean una ilusión antenal agitando su primer o segundo par de patas en el aire. Los cuerpos delgados de estas arañas las hacen más ágiles, lo que les permite escapar fácilmente de los depredadores. Los estudios sobre este género han revelado que la principal fuerza de selección es evitar a las hormigas por parte de depredadores como las avispas araña y otras arañas saltadoras más grandes. [7] [8] [9] El mimetismo de las hormigas tiene un costo, dado el plan corporal de las arañas: el cuerpo de las arañas mirmecomorfas es mucho más estrecho que el de las no imitadoras, lo que reduce el número de huevos por saco de huevos, en comparación con las arañas no miméticas de tamaño similar. Parecen compensarlo poniendo más sacos de huevos a lo largo de su vida. [8] Un estudio de tres especies de mantis sugirió que evitaban de forma innata a las hormigas como presa, y que esta aversión se extiende a las arañas saltadoras que imitan a las hormigas. [10]
El mimetismo batesiano de las hormigas parece haber evolucionado incluso en ciertas plantas, como una estrategia visual antiherbívora . [11] Las flores de pasiflora de al menos 22 especies, como P. incarnata , tienen puntos y rayas oscuros en sus flores para este propósito. [12]
Algunos artrópodos son mirmecófilos y imitan a las hormigas por medios no visuales, incluido el tacto, el comportamiento y las feromonas. Muchos grupos de mirmecófilos han desarrollado características similares de manera convergente. No son necesariamente imitaciones visuales de hormigas. [13] El mimetismo les permite vivir ilesos dentro de hormigueros, algunos escarabajos incluso marchan con las agresivas hormigas armadas Eciton burchellii . [14] El sacerdote jesuita Erich Wasmann , que descubrió el mimetismo de las hormigas, enumeró 1.177 mirmecófilos en 1894; Desde entonces se han descubierto muchas más especies de este tipo. [14]
El grillo Myrmecophilus acervorum fue uno de los primeros mirmecófilos estudiados; su relación con las hormigas fue descrita por primera vez por el naturalista italiano Paolo Savi en 1819. [15] [16] Tiene muchas especies de hormigas como huéspedes y se presenta en formas grandes y pequeñas adecuadas para huéspedes grandes como Formica y Myrmica , y las pequeñas obreras. de especies como Lasius . Al llegar por primera vez a un hormiguero, los grillos son atacados por los trabajadores y mueren si no corren lo suficientemente rápido. Sin embargo, a los pocos días ajustan sus movimientos para que coincidan con los de sus anfitriones y luego son tolerados. El mimetismo parece lograrse mediante una combinación de liberadores sociales (señales), ya sea imitando las señales de solicitación (mendicidad) de las hormigas con un comportamiento adecuado o feromonas de hormigas con sustancias químicas adecuadas; Hölldobler y Wilson proponen que el mimetismo wasmanniano , donde el imitador vive junto al modelo, se redefina para permitir tal combinación, convirtiéndolo esencialmente en sinónimo de mirmecofilia. [16]
Los ácaros se encuentran entre los imitadores de hormigas más específicos y pueden aparecer en grandes cantidades en una colonia de hormigas. Una sola colonia de hormigas armadas Eciton burchellii puede contener unos 20.000 ácaros inquilinos . [14] El ácaro forético Planodiscus ( Uropodidae ) se adhiere a la tibia de su hormiga huésped, Eciton hamatum . La escultura cuticular del cuerpo del ácaro vista bajo el microscopio electrónico se parece mucho a la escultura de la pata de la hormiga, al igual que la disposición y el número de las cerdas (setas). Presumiblemente, el efecto es que cuando la hormiga se acicala la pata, la sensación táctil es la misma que sería si se acicalara sin ácaros. [16]
El caracol Allopeas myrmekophilos vive en colonias de la hormiga armada Leptogenys distinguenda . Los caracoles viven en vivaques de las hormigas, excepto cuando la colonia migra, durante la cual las hormigas se llevan a los caracoles. A. myrmekophilos se alimenta de la carne de animales asesinados por las hormigas. [17]
Alrededor del 75% de las especies de mariposas licenidas son mirmecófilas y sus larvas y pupas viven como parásitos sociales en hormigueros. [18] [19] [20] [21] Estas licenidas imitan la feromona de cría y el llamado de alarma de las hormigas para poder integrarse en el nido. En Aloeides dentatis, los tubérculos liberan la feromona imitadora que engaña a su huésped, la hormiga Acantholepis caprensis , para que cuide a las imitaciones como lo harían con su propia cría. En estas relaciones, las hormigas obreras dan la misma preferencia a las licénidas que a su propia cría, lo que demuestra que las señales químicas producidas por la imitadora son indistinguibles para la hormiga. Las larvas de la montaña Alcon blue, Phengaris rebeli , imitan de manera similar a las hormigas Myrmica y se alimentan de sus crías. [21]
La avispa parasitoide Gelis agilis ( Ichneumonidae ) comparte muchas similitudes con la hormiga Lasius niger . G. agilis es una avispa sin alas que exhibe un mimetismo de múltiples rasgos de las hormigas de jardín, imitando la morfología, el comportamiento y las sustancias químicas de la superficie de la hormiga que sirven como feromonas, hidrocarburos cuticulares . [22] [23] Cuando se siente amenazada, libera una sustancia química tóxica similar a la feromona de alarma de la hormiga. Este mimetismo de múltiples rasgos sirve para proteger a G. agilis tanto de las hormigas como (en el mimetismo batesiano) de los depredadores terrestres como las arañas lobo . [24] [22]
Los imitadores agresivos son depredadores que se parecen lo suficiente a las hormigas como para poder acercarse a sus presas con éxito. Algunas arañas, como Zodariidae y las del género Myrmarachne , [3] usan su disfraz para cazar hormigas. Estos cazadores de hormigas a menudo no se parecen visualmente a las hormigas. [25] Entre las muchas arañas que imitan agresivamente a las hormigas, Aphantochilus rogersi imita a su única presa, las hormigas Cephalotini . Como muchas otras arañas que imitan a las hormigas, también es una imitadora batesiana, lo que la protege de depredadores como las avispas cazadoras de arañas . [26]
Múltiples grupos de insectos han desarrollado un mimetismo de hormigas para sus crías, mientras que sus adultos están protegidos de diferentes maneras, ya sea camuflados o con una llamativa coloración de advertencia . [2] [27]
Los estadios jóvenes de algunas mantis, como Odontomantis pulchra [28] y Tarachodes afzelii, son imitadores batesianos de las hormigas. Los estadios más grandes y los adultos de estas mantis no son imitadores de hormigas, pero son depredadores bien camuflados y, en el caso de Tarachodes , se alimentan de hormigas. [29]
Los estadios jóvenes de algunos grillos arbustivos del género Macroxiphus tienen un "extraño parecido" con las hormigas, que se extiende a su coloración negra, su forma notablemente perfecta parecida a la de una hormiga y su comportamiento convincentemente parecido al de una hormiga. [2] Sus antenas largas están camufladas para parecer cortas, siendo negras solo en la base, y vibran como antenas de hormiga. Los estadios más grandes cambian repentinamente a saltamontes de aspecto típico y son completamente nocturnos , mientras que el adulto tiene una coloración brillante de advertencia. [2]
El fásmido Extatosoma tiaratum , que en su estado adulto se asemeja a hojas espinosas secas, nace del huevo como una réplica de una hormiga Leptomyrmex , con la cabeza roja y el cuerpo negro. El extremo largo está curvado para que la forma del cuerpo parezca la de una hormiga, y el movimiento es errático, mientras que los adultos se mueven de manera diferente, si es que lo hacen. En algunas especies, los huevos se parecen a semillas de plantas dispersas por hormigas (mirmecocóricas) , con un cuerpo oleoso mímico (un "capitulum"). Estos huevos son recogidos por las hormigas, engañados de otra forma y llevados a sus nidos. El capítulo se retira y se come, dejando los huevos viables. [27]
El mimetismo de las hormigas tiene una amplia gama taxonómica, que incluye unas 2000 especies de artrópodos terrestres en más de 200 géneros . Ha evolucionado más de 70 veces, incluidos unos 15 clados de arañas, 10 clados de insectos chupadores de plantas y 7 clados de escarabajos estafilínidos . Fuera de los artrópodos, los imitadores de hormigas incluyen caracoles, serpientes y plantas con flores. [14] [13]
Como señaló Papavero (1964), los siringogástricos que caminan sobre las hojas son sorprendentemente similares a las hormigas (especialmente
Pseudomyrmex
Lund) que a menudo se encuentran en las mismas superficies de las hojas. Se parecen a las hormigas en movimiento, tamaño y forma (esta última similitud realzada por la pigmentación de las alas) y pueden ser difíciles de distinguir de las hormigas hasta que emprenden el vuelo.
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