La mirmecocoria ( / m ɜːr m ɪ ˈ k ɒ k ɔː r i / (a veces mirmecoria ); [1] del griego antiguo : μύρμηξ , romanizado : mýrmēks ("hormiga") y χορεία khoreíā ("danza circular") es la dispersión de semillas por las hormigas , una interacción hormiga-planta ecológicamente significativa con distribución mundial. La mayoría de las plantas mirmecócoras producen semillas con elaiosomas , un término que abarca varios apéndices externos o "cuerpos alimenticios" ricos en lípidos , aminoácidos u otros nutrientes que son atractivos para las hormigas. La semilla con su elaiosoma adherido se conoce colectivamente como diáspora . La dispersión de semillas por las hormigas generalmente se logra cuando las obreras recolectoras llevan diásporas de regreso a la colonia de hormigas , después de lo cual se retira el elaiosoma o se alimenta directamente a larvas de hormigas . [2] Una vez que se consume el elaiosoma, la semilla suele descartarse en basureros subterráneos o expulsarse del nido. Aunque las diásporas rara vez se distribuyen lejos de la planta madre, los mirmecocoros también se benefician de esta interacción predominantemente mutualista a través de la dispersión a lugares favorables para la germinación , así como el escape de la depredación de semillas . [2]
La mirmecocoria se presenta en más de 3000 especies de plantas en todo el mundo [3] y está presente en todos los biomas principales de todos los continentes excepto la Antártida. [4] La dispersión de semillas por hormigas es particularmente común en los brezales secos y bosques esclerófilos de Australia (1500 especies) y el fynbos sudafricano (1000 especies). Ambas regiones tienen un clima mediterráneo y suelos en gran parte infértiles (caracterizados por una baja disponibilidad de fósforo ), dos factores que a menudo se citan para explicar la distribución de la mirmecocoria. [5] La mirmecocoria también está presente en los bosques mésicos de las regiones templadas del hemisferio norte ( es decir , en Europa y en el este de América del Norte ), así como en los bosques tropicales y desiertos secos , aunque en menor grado. [2] [6] Las estimaciones de la verdadera biodiversidad de las plantas mirmecócoras varían entre 11.000 y 23.000 especies en todo el mundo, o alrededor del 5% de todas las especies de plantas con flores . [4] [7]
La mirmecocoria ha evolucionado independientemente muchas veces en un gran número de familias de plantas . Un estudio filogenético reciente identificó más de 100 orígenes separados de mirmecocoria en 55 familias de plantas con flores. [4] [7] Con muchos orígenes evolutivos independientes, los elaiosomas han evolucionado a partir de una amplia variedad de tejidos parentales. [6] La fuerte presión selectiva o la relativa facilidad con la que los elaiosomas pueden desarrollarse a partir de tejidos parentales pueden explicar los múltiples orígenes de la mirmecocoria. [7] Estos hallazgos identifican a la mirmecocoria como un excelente ejemplo de evolución convergente . Además, la comparación filogenética de los grupos de plantas mirmecócoras revela que más de la mitad de los linajes en los que evolucionó la mirmecocoria son más ricos en especies que sus grupos hermanos no mirmecócoros. La mirmecocoria no solo es un rasgo convergente, sino que también promueve la diversificación en múltiples linajes de plantas con flores. [4]
La mirmecocoria suele clasificarse como un mutualismo , pero esto depende del grado en que las especies participantes se benefician de la interacción . Es probable que varios factores diferentes se combinen para crear condiciones mutualistas. Las plantas mirmecócoras pueden obtener beneficios de una mayor distancia de dispersión, una dispersión dirigida a micrositios enriquecidos con nutrientes o protegidos y/o la evitación de depredadores de semillas . [2] Los costos en los que incurren las plantas mirmecócoras incluyen la energía necesaria para aprovisionar diásporas, en particular cuando se hace una inversión desproporcionada de nutrientes minerales que limitan el crecimiento. Por ejemplo, algunas especies de Acacia australiana invierten una parte significativa de su absorción anual de fósforo en la producción de diásporas. [8] Las diásporas también deben protegerse de la depredación directa por parte de las hormigas. Esto generalmente se logra mediante la producción de una testa dura y lisa, o cubierta de semilla .
Pocos estudios han examinado los costos y beneficios para las hormigas que participan en la mirmecocoria. Aún queda mucho por entender acerca de las ventajas selectivas que se les confieren a las hormigas mirmecócoras. [9]
No existe una única hipótesis que explique la evolución y la persistencia de la mirmecocoria. En cambio, es probable que una combinación de efectos beneficiosos que actúan en diferentes escalas espaciotemporales contribuya a la viabilidad de esta interacción predominantemente mutualista. Tres ventajas que se citan comúnmente de las plantas mirmecócoras son la mayor distancia de dispersión, la dispersión dirigida y la evitación de depredadores de semillas.
Es probable que el aumento de la distancia de dispersión desde la planta madre reduzca la mortalidad de las semillas resultante de los efectos dependientes de la densidad . [10] Las hormigas pueden transportar semillas hasta 180 m [11] pero el promedio es inferior a 2 m, y los valores entre 0,5 y 1,5 m son los más comunes. [6] Quizás debido a la distancia relativamente limitada que las hormigas dispersan las semillas, muchas mirmecocoras exhiben diplocoria , un mecanismo de dispersión de dos etapas, a menudo con proyección balística como mecanismo inicial, que puede aumentar la distancia de dispersión hasta en un 50%. [2] [6] En algunos casos, la distancia de dispersión balística excede regularmente la del transporte por hormigas. [12] Es probable que la distancia de dispersión lograda a través de la mirmecocoria proporcione una ventaja proporcional a la escala espacial de los efectos dependientes de la densidad que actúan sobre las plantas individuales. Como tal, las distancias relativamente modestas que las hormigas transportan las semillas probablemente sean más ventajosas para los arbustos mirmecócoros , las hierbas y otras plantas de pequeña estatura. [9]
Las plantas mirmecócoras pueden beneficiarse cuando las hormigas dispersan las semillas en micrositios protegidos o ricos en nutrientes que mejoran la germinación y el establecimiento de las plántulas . Las hormigas dispersan las semillas de formas bastante predecibles, ya sea desechándolas en basureros subterráneos o expulsándolas del nido. [2] Estos patrones de dispersión de las hormigas son lo suficientemente predecibles como para permitir que las plantas manipulen el comportamiento animal e influyan en el destino de las semillas, [13] dirigiendo eficazmente la dispersión de las semillas a los sitios deseados. Por ejemplo, las mirmecócoras pueden influir en el destino de las semillas al producir diásporas más redondas y lisas que inhiben a las hormigas de redispersar las semillas después de la eliminación de los elaiosomas. Esto aumenta la probabilidad de que las semillas permanezcan bajo tierra en lugar de ser expulsadas del nido. [14]
La química del nido es ideal para la germinación de semillas, dado que las colonias de hormigas suelen estar enriquecidas con nutrientes vegetales como fósforo y nitrato . [2] Es probable que esto sea ventajoso en áreas con suelos infértiles y menos importante en áreas con una química del suelo más favorable, como en los bosques fértiles. [9] En áreas propensas a incendios , la profundidad del entierro es un factor importante para una germinación exitosa después de la quema. Esto, a su vez, está influenciado por los hábitos de anidación de las hormigas mirmecócoras. [15] Como tal, el valor de la dispersión dirigida depende en gran medida del contexto.
Las plantas mirmecócoras escapan o evitan la depredación de semillas por parte de los granívoros cuando las hormigas eliminan y secuestran las diásporas. [2] Este beneficio es particularmente pronunciado en áreas donde las plantas mirmecócoras están sujetas a una fuerte depredación de semillas, que puede ser común. En los hábitats de bosques mésicos, los depredadores de semillas eliminan alrededor del 60% de todas las semillas dispersadas en unos pocos días y, finalmente, eliminan todas las semillas que no eliminan las hormigas. [12] [16] Además de atraer a las hormigas, los elaiosomas también atraen a los granívoros y su presencia puede aumentar las tasas de depredación de semillas. [9]
Tradicionalmente se ha considerado que la mirmecocoria es un mutualismo difuso o facultativo con baja especificidad entre mirmecocoras y especies de hormigas individuales. [9] [16] Esta afirmación ha sido cuestionada en un estudio de mirmecocoras ibéricas , que demuestra la importancia desproporcionada de especies de hormigas específicas en la dispersión de semillas. [17] Se registraron interacciones hormiga-planta con una sola especie de mirmecocora para 37 especies de hormigas, pero se encontró que solo dos de ellas dispersaban diásporas en un grado significativo; el resto eran depredadores de semillas o "tramposos" que se alimentaban oportunistamente de elaiosomas in situ sin dispersar semillas. Se plantea la hipótesis de que las diásporas más grandes aumentan el grado de especialización, ya que las hormigas mutualistas necesitan ser más grandes para llevar con éxito la diáspora de regreso al nido. [17]
Sin embargo, las hormigas no parecen formar relaciones obligadas con las plantas mirmecócoras. Dado que ninguna especie de hormiga conocida depende completamente de los elaiosomas para satisfacer sus necesidades nutricionales, las hormigas siguen siendo recolectoras generalistas incluso cuando entablan relaciones con un mirmecócoro más especializado. [16]
Al igual que con muchos otros mutualismos facultativos, el engaño está presente en ambos lados de la interacción. Las hormigas engañan al consumir elaiosomas sin transportar semillas o mediante la depredación directa de las semillas. Las plantas mirmecócoras también pueden engañar, ya sea produciendo diásporas con elaiosomas no removibles o simulando la presencia de una recompensa inexistente con señales químicas . Las hormigas a veces son capaces de discriminar entre tramposas y mutualistas, como lo demuestran los estudios que demuestran la preferencia por las diásporas de mirmecócoras no tramposas. [18] El engaño también se inhibe por interacciones ecológicas externas a la interacción mirmecócora; modelos simples sugieren que la depredación ejerce una influencia estabilizadora en un mutualismo como la mirmecócora. [16]
Las especies invasoras amenazan a las mirmecocoras en algunos ecosistemas. Por ejemplo, la hormiga argentina es una invasora agresiva capaz de desplazar a las poblaciones de hormigas nativas. Dado que las hormigas argentinas no dispersan semillas, las invasiones pueden provocar una ruptura del mutualismo de las mirmecocoras, inhibiendo la capacidad de dispersión de las mirmecocoras y causando alteraciones a largo plazo en la dinámica de la comunidad vegetal. [19] [20] Las especies de hormigas invasoras también pueden mantener la dispersión de semillas en su área de introducción, como es el caso de la hormiga roja de fuego en el sureste de los Estados Unidos. [21] Algunas hormigas invasoras también son dispersadoras de semillas en su área de introducción, como la hormiga de fuego europea , y pueden actuar como un dispersor de alta calidad en su área de introducción [22]
En Sudáfrica, la hormiga argentina ha desplazado en algunos casos a las hormigas nativas que dispersan las semillas de plantas fynbos como Mimetes cucullatus . Las hormigas argentinas no llevan las semillas bajo tierra y las dejan en la superficie, lo que da como resultado plantas sin germinar y la disminución de las reservas de semillas de fynbos después de los incendios de veld . [23]
Las plantas mirmecócoras también son capaces de invadir ecosistemas. Estos invasores pueden obtener una ventaja en áreas donde las hormigas nativas dispersan semillas invasoras. De manera similar, la propagación de invasores mirmecócoros puede verse inhibida por limitaciones en los rangos de las poblaciones de hormigas nativas. [24]
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