La familia Campanulaceae (también familia de las campanillas ), del orden Asterales , contiene casi 2400 especies en 84 géneros de plantas herbáceas , arbustos y, raramente, árboles pequeños , a menudo con savia lechosa . [2] Entre ellas se encuentran varias plantas de jardín familiares que pertenecen a los géneros Campanula (campanilla), Lobelia y Platycodon (campanilla de globo). Campanula rapunculus (rampion o campanilla r.) y Codonopsis lanceolata se comen como verduras. Lobelia inflata (tabaco indio), L. siphilitica y L. tupa (tabaco del diablo) y otras se han utilizado como plantas medicinales. Campanula rapunculoides (campanilla rastrera) puede ser una maleza problemática, particularmente en jardines, mientras que Legousia spp. puede aparecer en campos cultivables.
La mayoría de las clasificaciones actuales incluyen la familia segregada Lobeliaceae en Campanulaceae como subfamilia Lobelioideae . Una tercera subfamilia, Cyphioideae, incluye el género Cyphia , y a veces también los géneros Cyphocarpus , Nemacladus , Parishella y Pseudonemacladus . Alternativamente, los últimos tres géneros se colocan en Nemacladoideae, mientras que Cyphocarpus se coloca en su propia subfamilia, Cyphocarpoideae.
Esta familia es casi cosmopolita y se encuentra en todos los continentes excepto en la Antártida . Además, las especies de la familia son nativas de muchas islas oceánicas y archipiélagos remotos. Hawái es particularmente rica, con más de 100 especies endémicas de lobelióideos hawaianos . Las áreas continentales con alta diversidad son Sudáfrica, California y el norte de los Andes .
Los hábitats varían desde desiertos extremos hasta selvas tropicales y lagos, desde los trópicos hasta el alto Ártico ( Campanula uniflora ), y desde acantilados marinos hasta hábitats alpinos altos.
Aunque la mayoría de las Campanulaceae son hierbas perennes (a veces trepadoras, como en Codonopsis ), también hay una gran cantidad de plantas anuales , por ejemplo, especies de Legousia . Isotoma hypocrateriformis es una anual suculenta del interior seco de Australia. También hay plantas bienales , por ejemplo, la Campanula medium ornamental comúnmente cultivada ( campanas de Canterbury ). Muchos campanuloides perennes crecen en grietas de rocas, como Musschia aurea ( Madeira ) y Petromarula pinnata ( Creta ). Algunos lobelioides también crecen en rocas, por ejemplo, la peculiar suculenta de tallo perenne Brighamia rockii en Hawai . Las especies insulares y de montaña tropicales en particular son a menudo más o menos leñosas y pueden tener las hojas en una roseta densa. Cuando, además, la planta no está ramificada, el resultado puede ser un hábito parecido a una palma o un helecho arborescente, como en las especies del género hawaiano Cyanea , que comprende la más alta de las Campanulaceae, C. leptostegia (hasta 14 m). Las lysipomias son diminutas plantas en forma de cojín de los altos Andes , mientras que las gigantescas lobelias formadoras de rosetas (por ejemplo, Lobelia deckenii ) son un componente característico de la vegetación en la zona alpina de los volcanes tropicales africanos. En el Himalaya, Campanula modesta y Cyananthus microphyllus alcanzan incluso más altura, probablemente estableciendo el récord altitudinal para la familia a 4800 m. Varias especies están asociadas con agua dulce, como Lobelia dortmanna , un isoétido común en lagos oligotróficos en la zona boreal de América del Norte y Europa, y Howellia aquatilis , un elodeido que crece en estanques en el suroeste de América del Norte.
Suele haber abundante látex blanco, pero ocasionalmente el exudado es claro y/o muy escaso, como en Jasione .
Los tubérculos se presentan en varios géneros, por ejemplo Cyphia .
Las hojas son a menudo alternas , más raramente opuestas (p. ej. , Codonopsis ) o verticiladas ( Ostrowskia ). Son simples ( Petromarula es una de las pocas excepciones), enteras (divididas repetidamente en spp. de Cyanea ), pero a menudo con margen dentado. No tienen estípulas .
Las inflorescencias son bastante diversas, incluyendo tanto tipos cimosos como racemosos . En Jasione están muy condensadas y se parecen a capítulos asteráceos . En algunas especies, por ejemplo Cyananthus lobatus , las flores son solitarias.
Las flores son bisexuales ( dioicas en Dialypetalum ) y protándricas . Los pétalos están fusionados en una corola con 3 a 8 lóbulos. Puede tener forma de campana o estrella en la subfamilia Campanuloideae, mientras que es tubular y bilateralmente simétrica en la mayoría de las Lobelioideae. El azul de varios tonos es el color de los pétalos más común, pero también se encuentran púrpura, rojo, rosa, naranja, amarillo, blanco y verde. La corola puede tener hasta 1 mm de ancho y largo en algunas especies de Wahlenbergia . En el otro extremo, alcanza un ancho de 15 cm en Ostrowskia .
Los estambres son iguales en número a los pétalos y se alternan con ellos. Las anteras pueden estar fusionadas en un tubo, como en todas las especies de Lobelioideae y algunas Campanuloideae (por ejemplo, Symphyandra ).
Dentro de la familia, los granos de polen suelen ser tricolporados, con menos frecuencia triporados, tricolpados o pantoporados.
El número de carpelos suele ser 2, 3 o 5 (8 en Ostrowskia ) y corresponde al número de lóbulos estigmáticos.
El estilo está involucrado de diversas maneras en la "presentación" del polen, como en varias otras familias del orden Asterales. En Lobelioideae , el polen, ya en la etapa de brote, se libera en el tubo formado por las anteras . Durante la floración, es empujado hacia arriba por el estilo que se alarga y "presentado" a los polinizadores visitantes en el ápice del tubo, un mecanismo descrito como una bomba de polen. El estilo finalmente sobresale a través del tubo de la antera y se vuelve receptivo al polen. En Campanuloideae, en cambio, el polen se compacta entre los pelos del estilo y se libera gradualmente a medida que los pelos se invaginan. Posteriormente, los lóbulos estigmáticos se despliegan y se vuelven receptivos.
Las abejas y los pájaros (en particular los colibríes y los mieleros hawaianos ) son probablemente los polinizadores más comunes de Campanulaceae. Se conocen unos pocos casos confirmados y muchos probables de polinización por murciélagos, en particular en el género Burmeistera . Brighamia e Hippobroma tienen flores pálidas o blancas con una corola de tubo largo y son polinizadas por esfinge . Se ha informado de la polinización por lagartijas para Musschia aurea y Nesocodon mauritianus .
El ovario suele ser ínfero o, en algunas especies, semiinferior. Muy raramente es completamente ínfero (p. ej., Cyananthus ). En Campanumoea javanica , el cáliz y la corola divergen del ovario en diferentes niveles.
Las bayas son un tipo de fruto común en las Lobelioideae ( Burmeistera , Clermontia , Centropogon , Cyanea , etc.), mientras que son raras en las Campanuloideae ( Canarina es uno de los pocos ejemplos). Las cápsulas, con modos de dehiscencia muy variables, son por lo demás el tipo de fruto predominante en la familia.
Las semillas son en su mayoría pequeñas (<2 mm) y numerosas.
Se aceptan 95 géneros. [3] El sitio web de filogenia de las angiospermas divide la familia en cinco subfamilias. [4]
Campanuloideas
Nemacladoideae
La primera aparición conocida de polen de Campanulaceae se encuentra en estratos del Oligoceno . [5] Los primeros macrofósiles de Campanulaceae datados son semillas de † Campanula paleopyramidalis de depósitos del Mioceno de 17-16 millones de años de antigüedad en Nowy Sacz , Cárpatos , Polonia . Es un pariente cercano de la actual Campanula Pyramidalis . [6] [7]
Los miembros de la subfamilia Lobelioideae contienen el alcaloide lobelina . El principal carbohidrato de almacenamiento de las Campanulaceae es la inulina , un fructano que también se encuentra en las Asteraceae relacionadas .