Amaranthaceae ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ eɪ s i aɪ , - i iː / AM -ər-an- THAY -see-e(y)e ) es una familia de plantas con flores comúnmente conocida como la familia del amaranto , en referencia a su género tipo Amaranthus . Incluye la antigua familia Chenopodiaceae y contiene alrededor de 165 géneros y 2040 especies, [2] [3] lo que lo convierte en el linaje más rico en especies dentro de su orden parental , Caryophyllales .
La mayoría de las especies de Amaranthaceae son hierbas o subarbustos anuales o perennes ; otras son arbustos ; muy pocas especies son enredaderas o árboles . Algunas especies son suculentas . Muchas especies tienen tallos con nudos engrosados. La madera del tallo perenne tiene un crecimiento secundario "anómalo" típico ; solo en la subfamilia Polycnemoideae el crecimiento secundario es normal. [3]
Las hojas son simples y mayoritariamente alternas, a veces opuestas. Nunca poseen estípulas . Son planas o teretes, y su forma es extremadamente variable, con márgenes enteros o dentados. En algunas especies, las hojas están reducidas a escamas diminutas. En la mayoría de los casos, no se producen agregaciones basales ni terminales de hojas. [3]
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Las flores son solitarias o agregadas en cimas , espigas o panículas y típicamente perfectas (bisexuales) y actinomorfas . Algunas especies tienen flores unisexuales. Las brácteas y bractéolas son herbáceas o escariosas. Las flores son regulares con un perianto herbáceo o escarioso de (uno a) principalmente cinco (raramente a ocho) tépalos , a menudo unidos. De uno a cinco estambres son opuestos a los tépalos o alternados, insertándose desde un disco hipógino, que puede tener apéndices (pseudo estaminodios ) en algunas especies. Las anteras tienen dos o cuatro sacos polínicos ( lóculos ). En la tribu Caroxyloneae, las anteras tienen apéndices vesiculares. Los granos de polen son esféricos con muchos poros (pantoporados), con números de poros de unos pocos a 250 (en Froelichia ). [4] De uno a tres (raramente seis) carpelos se fusionan a un ovario superior con un óvulo basal (raramente dos). [3] Se encuentran idioblastos en los tejidos.
Las diásporas son semillas o frutos ( utrículos ), más a menudo el perianto persiste y se modifica en el fruto como medio de dispersión. A veces incluso las brácteas y bractéolas pueden pertenecer a la diáspora. Más raramente el fruto es una cápsula circuncisa o una baya . La semilla horizontal o vertical a menudo tiene una cubierta de semilla engrosada o leñosa. El embrión verde o blanco es espiral (y sin perispermo ) o anular (raramente recto). [3]
El número básico de cromosomas es (raramente 6) en su mayoría 8-9 (raramente 17). [3]
En la familia Amaranthaceae está muy extendida la presencia de pigmentos betalaínicos . Las primeras Chenopodiaceae contienen a menudo isoflavonoides . [3]
En investigaciones fitoquímicas, se han encontrado varios metilendioxiflavonoles, saponinas , triterpenoides , ecdisteroides y carbohidratos específicos ubicados en las raíces de estas plantas. [4]
Aunque la mayoría de la familia utiliza la vía de fotosíntesis C 3 más común , alrededor de 800 especies son plantas C 4 ; esto hace que Amaranthaceae sea el grupo más grande con esta vía de fotosíntesis entre las eudicotiledóneas (que colectivamente incluye alrededor de 1.600 especies C 4 ). [5] Dentro de la familia, ocurren varios tipos de fotosíntesis C 4 , y se realizan alrededor de 17 tipos diferentes de anatomía foliar. Por lo tanto, esta vía de fotosíntesis parece haberse desarrollado unas 15 veces de forma independiente durante la evolución de la familia. Aproximadamente dos tercios de las especies C 4 pertenecen a las antiguas Chenopodiaceae. La primera aparición de la fotosíntesis C 4 data del Mioceno temprano , hace unos 24 millones de años, pero en algunos grupos, esta vía evolucionó mucho más tarde, hace unos 6 (o menos) millones de años. [5]
El origen múltiple de la fotosíntesis de C 4 en las Amaranthaceae se considera una respuesta evolutiva a la inexorable disminución de los niveles de CO 2 atmosférico , junto con una escasez permanente más reciente en el suministro de agua, así como altas temperaturas. Las especies que utilizan el agua de manera más eficiente tuvieron una ventaja selectiva y pudieron extenderse a hábitats áridos. [5]
Amaranthaceae es una familia cosmopolita y muy extendida que se extiende desde los trópicos hasta las regiones templadas frías. Las Amaranthaceae ( en sentido estricto ) son predominantemente tropicales, mientras que las antiguas Chenopodiaceae tienen sus centros de diversidad en las zonas templadas secas y templadas cálidas. [4] Muchas de las especies son halófitas , toleran suelos salinos o crecen en estepas secas o semidesiertos.
Algunas especies, como la espinaca ( Spinacia oleracea ) o formas de remolacha ( Beta vulgaris ) ( betabel , acelga ), se utilizan como hortalizas . Las formas de Beta vulgaris incluyen la remolacha forrajera ( Mangelwurzel ) y la remolacha azucarera . Las semillas de Amaranthus , cenizo ( Chenopodium berlandieri ), quinoa ( Chenopodium quinoa ) y kañiwa ( Chenopodium pallidicaule ) son comestibles y se utilizan como pseudocereales .
La Dysphania ambrosioides (epazote) y la Dysphania anthelmintica se utilizan como hierbas medicinales . Varias especies de amaranto también se utilizan indirectamente como fuente de carbonato de sodio , como los miembros del género Salicornia (véase salicornia ).
Varias especies son plantas ornamentales de jardín populares , especialmente especies de los géneros Alternanthera , Amaranthus , Celosia e Iresine . Otras especies se consideran malezas , por ejemplo, Amaranthus retroflexus y Alternanthera philoxeroides , y varias son especies invasoras problemáticas , particularmente en América del Norte, incluidas Kali tragus y Bassia scoparia . Se sabe que muchas especies causan alergias al polen . [6]
En el sistema APG IV de 2016, al igual que en las clasificaciones anteriores del grupo de filogenia de angiospermas , la familia se ubica en el orden Caryophyllales e incluye las plantas anteriormente tratadas como la familia Chenopodiaceae. [7] La monofilia de esta Amaranthaceae ampliamente definida ha sido fuertemente respaldada por análisis tanto morfológicos como filogenéticos . [8]
La familia Amaranthaceae fue publicada por primera vez en 1789 por Antoine Laurent de Jussieu en Genera Plantarum , p. 87–88. La primera publicación de la familia Chenopodiaceae fue en 1799 por Étienne Pierre Ventenat en Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. El nombre más antiguo tiene prioridad y ahora es el nombre científico válido de la familia extendida Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).
Algunas publicaciones todavía continuaron usando el nombre de familia Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] La investigación filogenética reveló el importante impacto de la subfamilia Polycnemoideae en la clasificación (ver cladograma): si Polycnemoideae se considera una parte de Chenopodiaceae, entonces Amaranthaceae ( s.str. = sensu stricto ) también debe incluirse, y el nombre de la familia extendida es Amaranthaceae. Si Polycnemoideae se separara como su propia familia, Chenopodiaceae y Amaranthaceae ( s.str. ) formarían dos grupos monofiléticos distintos y podrían tratarse como dos familias separadas.
Amaranthaceae Juss. ( sl ) incluye las antiguas familias Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. nom. contras. , Corispermaceae Enlace , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. contras. , Gomphrenáceas Raf. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge y Spinaciaceae Menge .
La sistemática de las Amaranthaceae es objeto de una intensa investigación reciente. Los estudios genéticos moleculares revelaron que la clasificación tradicional, basada en caracteres morfológicos y anatómicos, a menudo no reflejaba las relaciones filogenéticas.
Las antiguas Amaranthaceae (en su circunscripción estrecha) se clasifican en dos subfamilias, Amaranthoideae y Gomphrenoideae , y contienen alrededor de 65 géneros y 900 especies en África tropical y América del Norte . Se encontró que Amaranthoideae y algunos géneros de Gomphrenoideae eran polifiléticos , por lo que se necesitan cambios taxonómicos. [15]
Los estudios actuales clasifican las especies de la antigua Chenopodiaceae en ocho subfamilias distintas (la investigación aún no ha finalizado): Polycnemoideae , [4] [16] que se consideran un linaje basal, Betoideae , [10] Camphorosmoideae , [14] Chenopodioideae , [13] Corispermoideae , [17] Salicornioideae , [11] Salsoloideae , [9] y Suaedoideae . [18] En esta clasificación preliminar, las Amaranthaceae sl se dividen en 10 subfamilias con aproximadamente 180 géneros y 2.500 especies. [4]
Se aceptan 183 géneros. [19] Aquí se ofrece una breve lista sinóptica de géneros. Para obtener información más detallada, consulte las páginas de subfamilias.
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