Los escarabajos de tierra son una familia grande y cosmopolita de escarabajos , [2] los Carabidae , con más de 40.000 especies en todo el mundo, alrededor de 2.000 de las cuales se encuentran en América del Norte y 2.700 en Europa . [3] A partir de 2015, es una de las 10 familias animales más ricas en especies. Pertenecen a Adephaga . Los miembros de la familia son principalmente carnívoros , pero algunos miembros son herbívoros u omnívoros. [4]
Aunque la forma y el color de sus cuerpos varían un poco, la mayoría son de color negro brillante o metálico y tienen cubiertas alares estriadas ( élitros ). Los élitros están fusionados en algunas especies , particularmente en los grandes Carabinae , lo que hace que los escarabajos no puedan volar. La especie Mormolyce phyllodes es conocida como escarabajo violín debido a sus élitros de forma peculiar. Todos los carábidos, excepto los bastante primitivos escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae), tienen una ranura en las tibias de sus patas delanteras con un peine de pelos que usan para limpiar sus antenas . [5]
Típicos del antiguo suborden de escarabajos Adephaga al que pertenecen, tienen glándulas pigidiales pareadas en la parte inferior trasera del abdomen . Estas están bien desarrolladas en los escarabajos terrestres y producen secreciones nocivas o incluso cáusticas que se utilizan para disuadir a los posibles depredadores . En algunos, conocidos comúnmente como escarabajos bombarderos , estas secreciones se mezclan con compuestos volátiles y se expulsan mediante una pequeña combustión , lo que produce un fuerte sonido de estallido y una nube de gas caliente y acre que puede dañar a pequeños mamíferos , como las musarañas , y es probable que mate a los depredadores invertebrados directamente.
Para los humanos, ser "bombardeado" por un escarabajo bombardero es una experiencia decididamente desagradable. [ cita requerida ] Esta capacidad ha evolucionado independientemente dos veces, según parece, en los escarabajos bombarderos con bridas (Paussinae), que se encuentran entre los escarabajos terrestres más antiguos, y en los escarabajos bombarderos típicos ( Brachininae ), que son parte de un linaje más "moderno". Los Anthiini , sin embargo, pueden arrojar mecánicamente sus secreciones defensivas a distancias considerables y son capaces de apuntar con un sorprendente grado de precisión; en afrikáans , se los conoce como oogpisters ("mea ojos"). En uno de los pocos casos conocidos de un vertebrado que imita a un artrópodo , los lagartos juveniles Heliobolus lugubris son similares en color a los escarabajos oogpister aposemáticos , y se mueven de una manera que los hace parecer sorprendentemente similares a los insectos a simple vista. [6]
Una historia popular afirma que Charles Darwin una vez se encontró en el lado receptor del ataque de un escarabajo bombardero, basándose en un pasaje de su autobiografía. [7] [8] Darwin declaró en una carta a Leonard Jenyns que un escarabajo lo había atacado en esa ocasión, pero no sabía de qué tipo:
Una vez un Cychrus rostratus me chorreó en el ojo y me causó un dolor extremo; y debo contarles lo que me pasó en las orillas del Cam en mis primeros días de entomólogo; debajo de un trozo de corteza encontré dos carabis (no recuerdo cuáles) y atrapé uno en cada mano, cuando he aquí que vi un Panagæus crux major sagrado ; no podía soportar renunciar a ninguno de mis carabis, y perder Panagæus estaba fuera de cuestión, así que en mi desesperación agarré suavemente uno de los carabis entre mis dientes, cuando para mi indescriptible disgusto y dolor la pequeña bestia desconsiderada arrojó su ácido por mi garganta y perdí tanto Carabi como Panagæus . [9]
Los hábitats comunes son bajo la corteza de los árboles, debajo de troncos o entre rocas [2] o arena al borde de estanques y ríos. La mayoría de las especies son carnívoras y cazan activamente cualquier presa invertebrada que puedan dominar. [2] Algunos corren rápidamente para atrapar a su presa; los escarabajos tigre (Cicindelinae) pueden mantener velocidades de 9 km/h (5,6 mph) [10] ; en relación con la longitud de su cuerpo, se encuentran entre los animales terrestres más rápidos de la Tierra. A diferencia de la mayoría de Carabidae, que son nocturnos , los escarabajos tigre son cazadores diurnos activos y, a menudo, de colores brillantes; tienen ojos grandes y cazan con la vista. Los escarabajos terrestres de la especie Promecognathus laevissimus son depredadores especializados del milpiés cianurado Harpaphe haydeniana , contrarrestando el cianuro de hidrógeno que hace que estos milpiés sean venenosos para la mayoría de los carnívoros.
Como depredadores de invertebrados, incluidas muchas plagas , la mayoría de los escarabajos terrestres se consideran organismos beneficiosos. Los cazadores de orugas ( Calosoma ) son famosos por su hábito de devorar presas en gran cantidad, alimentándose con avidez de orugas de polillas del bosque (Lymantriidae), orugas procesionarias (Thaumetopoeidae) y gusanos lanudos (Arctiidae), que, debido a sus pelos urticantes , son evitados por la mayoría de los insectívoros. Grandes cantidades de cazadores de orugas del bosque ( C. sycophanta ), nativos de Europa , fueron enviados a Nueva Inglaterra para el control biológico de la polilla gitana ( Lymantria dispar ) ya en 1905.
Unas pocas especies son plagas molestas. Zabrus es uno de los pocos géneros de escarabajos de tierra herbívoros , y en raras ocasiones Zabrus tenebrioides , por ejemplo, se presenta en abundancia suficiente para causar algún daño a los cultivos de cereales . [11] Las especies grandes, generalmente los Carabinae , pueden convertirse en una molestia si están presentes en grandes cantidades, particularmente durante actividades al aire libre como acampar ; vacían sus secreciones defensivas cuando se sienten amenazados, y al esconderse entre las provisiones, su presencia puede estropear la comida. Dado que los escarabajos de tierra generalmente son reacios o incluso incapaces de volar, bloquear mecánicamente sus posibles rutas de entrada suele ser fácil. El uso de insecticidas específicamente para la intrusión de carábidos puede provocar efectos secundarios desafortunados, como la liberación de sus secreciones, por lo que generalmente no es una buena idea a menos que las mismas aplicaciones estén destinadas a excluir hormigas, parásitos u otras plagas rastreras.
Especialmente en el siglo XIX y en menor medida en la actualidad, su gran tamaño y llamativa coloración, así como la extraña morfología de algunos (por ejemplo, el Lebiini ), hicieron que muchos escarabajos terrestres fueran un objeto popular de colección y estudio para coleopterólogos profesionales y aficionados . Se pagaban altos precios por especímenes raros y exóticos, y a principios y mediados del siglo XIX, se produjo una verdadera "locura de los escarabajos" en Inglaterra. Como se mencionó anteriormente, Charles Darwin era un ardiente coleccionista de escarabajos cuando tenía unos 20 años, hasta el punto de que prefería recorrer el campo en busca de especímenes raros con William Darwin Fox , John Stevens Henslow y Henry Thompson que estudiar teología como su padre quería que hiciera. En su autobiografía, recordó con cariño sus experiencias con Licinus y Panagaeus , y escribió:
Ningún poeta sintió jamás más placer al ver publicado su primer poema que yo al ver en las Ilustraciones de insectos británicos de Stephen las palabras mágicas: "capturado por C. Darwin, Esq." [8]
Los Adephaga están documentados desde finales del Pérmico , hace unos 250 millones de años (Mya). Los escarabajos terrestres evolucionaron en el Triásico tardío , habiéndose separado de sus parientes más cercanos hace 200 Mya. La familia se diversificó a lo largo del Jurásico , y los linajes más avanzados, como los Harpalinae , experimentaron una radiación vigorosa a partir del Cretácico . Los parientes vivos más cercanos de los escarabajos terrestres son los falsos escarabajos terrestres (Trachypachidae) y los escarabajos tigre (Cicindelidae). A veces incluso se incluyen en los Carabidae como subfamilias o como tribus incertae sedis , pero más preferiblemente se unen con los escarabajos terrestres en la superfamilia Caraboidea , o Geadephaga . [12]
Se han realizado muchas investigaciones para dilucidar la filogenia de los escarabajos terrestres y ajustar la sistemática y la taxonomía en consecuencia. Si bien no existe un consenso completamente firme, algunos puntos son generalmente aceptados: los escarabajos terrestres aparentemente consisten en una serie de linajes más basales y la extremadamente diversa Harpalinae, que contiene más de la mitad de las especies descritas y en la que varias familias anteriormente independientes tuvieron que ser subsumidas. [13]
La taxonomía utilizada aquí se basa principalmente en el Catálogo de la Vida y la Base de Datos Carabcat. Otras clasificaciones, aunque en general coinciden con la división en una radiación basal de linajes más primitivos y el grupo más avanzado llamado informalmente "Carabidae Conjunctae", [14] difieren en los detalles. Por ejemplo, el sistema utilizado por el Proyecto Web del Árbol de la Vida hace poco uso de las subfamilias, enumerando la mayoría de las tribus como incertae sedis en cuanto a subfamilia. [15] Fauna Europaea , sin embargo, divide en lugar de agrupar a los Harpalinae, restringiéndolos a lo que en el sistema utilizado aquí es la tribu Harpalini . [16] La exclusión de Trachypachidae como una familia separada ahora está ampliamente apoyada, como lo es la inclusión de Rhysodidae como una subfamilia, estrechamente relacionada con Paussinae y Siagoninae . [12]
Se presenta aquí exclusivamente Harpalinae, porque la mayoría de los autores utilizan actualmente este sistema, siguiendo el Carabidae of the World , Catalogue of Palearctic Coleoptera , o la Carabcat Database [17] (que es un reflejo del Catalogue of Life ). [18]
Históricamente, los escarabajos tigres han sido tratados como una subfamilia de Carabidae bajo el nombre de Cicindelinae, pero varios estudios desde 2020 indicaron que deberían tratarse como una familia, Cicindelidae, un grupo hermano de Carabidae. [12]
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