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Herrerasaurus

Herrerasaurus es probablemente un género de dinosaurio saurisquio del período Triásico Tardío . Este género fue uno de los primeros dinosaurios del registro fósil. Su nombre significa "lagarto de Herrera", en honor al ganadero que descubrió el primer ejemplar en 1958 en Sudamérica. Todos los fósiles conocidos de este carnívoro han sido descubiertos en la Formación Ischigualasto de edad Carniano ( Triásico tardío según el ICS , datado hace 231,4 millones de años) en el noroeste argentino. [1] La especie tipo , Herrerasaurus ischigualastensis , fue descrita por Osvaldo Reig en 1963 [2] y es la única especie asignada al género . Ischisaurus y Frenguellisaurus son sinónimos .

Durante muchos años, la clasificación de Herrerasaurus no estuvo clara porque se conocía a partir de restos muy fragmentarios. Se planteó la hipótesis de que fuera un terópodo basal , un sauropodomorfo basal , un saurisquio basal , o no un dinosaurio en absoluto, sino otro tipo de arcosaurio . Sin embargo, con el descubrimiento de un esqueleto y un cráneo casi completos en 1988, [3] [4] Herrerasaurus ha sido clasificado como un saurisquio temprano en la mayoría de las filogenias sobre el origen y la evolución temprana de los dinosaurios. [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12]

Es miembro de Herrerasauridae , una familia de géneros similares que estuvieron entre los primeros de la radiación evolutiva de los dinosaurios . [13] [14]

Descubrimiento

El cráneo más completo, espécimen PVSJ 407 y maxilar izquierdo PVSJ 053.

Herrerasaurus fue nombrado por el paleontólogo Osvaldo Reig en honor a Victorino Herrera, un cabrero andino que notó por primera vez sus fósiles en afloramientos cerca de la ciudad de San Juan, Argentina en 1959. [2] Estas rocas, que luego produjeron Eoraptor , [15] son ​​parte del Formación Ischigualasto y datan de la etapa Carniense tardía del período Triásico Tardío . [16] Reig nombró a un segundo dinosaurio de estas rocas en la misma publicación que Herrerasaurus ; [2] este dinosaurio, Ischisaurus cattoi , ahora se considera un sinónimo menor y juvenil de Herrerasaurus . [17]

Reig creía que Herrerasaurus era un ejemplo temprano de carnosaurio , [2] pero esto fue objeto de mucho debate durante los siguientes 30 años, y el género se clasificó de diversas formas durante ese tiempo. En 1970, Steel clasificó a Herrerasaurus como prosaurópodo . [18] En 1972, Peter Galton clasificó el género como no diagnosticable más allá de Saurischia . [19] Posteriormente, utilizando análisis cladísticos , algunos investigadores situaron a Herrerasaurus y Staurikosaurus en la base del árbol de los dinosaurios antes de la separación entre ornitisquios y saurisquios. [20] [21] [22] [23] Varios investigadores clasificaron los restos como no dinosaurios. [24]

Otros dos esqueletos parciales, con material del cráneo, fueron nombrados Frenguellisaurus ischigualastensis por Fernando Novas en 1986, [25] pero ahora también se piensa que esta especie es un sinónimo. [17] Frenguellisaurus ischigualastensis fue descubierto en 1975 y descrito por Novas (1986), quien lo consideró un saurisquio primitivo y posiblemente un terópodo . Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) examinaron los restos de Frenguellisaurus y los encontraron atribuibles a Herrerasaurus . [26] Ischisaurus cattoi fue descubierto en 1960 y descrito por Reig en 1963. Novas (1992) y Sereno y Novas (1992) revisaron sus restos y encontraron que también eran atribuibles a Herrerasaurus . [26]

Esqueleto reconstruido en Japón

Un cráneo completo de Herrerasaurus fue encontrado en 1988 por un equipo de paleontólogos dirigido por Paul Sereno . [4] A partir de los nuevos fósiles, autores como Thomas Holtz [27] y José Bonaparte [28] clasificaron Herrerasaurus en la base del árbol saurisquio antes de la divergencia entre prosaurópodos y terópodos. Sin embargo, Sereno favoreció clasificar a Herrerasaurus (y Herrerasauridae) como terópodos primitivos. Estas dos clasificaciones se han convertido en las más persistentes, con Rauhut (2003) [29] y Bittencourt y Kellner (2004) [30] favoreciendo la hipótesis de los primeros terópodos , y Max Langer (2004), [10] Langer y Benton (2006), [31] y Randall Irmis y sus coautores (2007) [32] a favor de la hipótesis del saurisquio basal. Si Herrerasaurus fuera realmente un terópodo, indicaría que los terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios divergieron incluso antes que los herrerasáuridos, antes del Carniense medio , y que "los tres linajes evolucionaron independientemente varias características de los dinosaurios, como una articulación del tobillo más avanzada o una articulación abierta". acetábulo". [33] Esta opinión está respaldada por registros icnológicos que muestran grandes huellas tridáctilas (de tres dedos) que sólo pueden atribuirse a un dinosaurio terópodo. Estas huellas datan de la temprana Formación Carniana Los Rastros en Argentina, que es anterior a Herrerasaurus por varios millones de años. [34] [35]

Por lo tanto, el estudio de los primeros dinosaurios como Herrerasaurus y Eoraptor tiene implicaciones importantes para el concepto de los dinosaurios como un grupo monofilético (un grupo descendiente de un ancestro común). La monofilia de los dinosaurios fue propuesta explícitamente en la década de 1970 por Galton y Robert T. Bakker , [36] [37] quienes compilaron una lista de sinapomorfias craneales y poscraneales (rasgos anatómicos comunes derivados del ancestro común). Autores posteriores propusieron sinapomorfias adicionales. [20] [21] Un extenso estudio de Herrerasaurus realizado por Sereno en 1992 sugirió que de estas sinapomorfias propuestas, sólo una característica craneal y siete postcraneales en realidad derivaban de un ancestro común, y que las otras eran atribuibles a la evolución convergente . El análisis de Sereno de Herrerasaurus también lo llevó a proponer varias sinapomorfias dinosauriosas nuevas. [4]

Descripción

Diagrama a escala que muestra el espécimen holotipo (rojo) y el espécimen más grande conocido (gris), en comparación en tamaño con un humano.

Herrerasaurus era un carnívoro bípedo de complexión ligera con una cola larga y una cabeza relativamente pequeña. Los adultos tenían cráneos de hasta 56 cm (22 pulgadas) de largo y hasta 6 m (20 pies) de longitud total [4] y 350 kg (770 lb) de peso. [38] Los especímenes más pequeños medían unos 4,5 m (15 pies) de largo y pesaban unos 200 kg (440 lb). [39]

Herrerasaurus era completamente bípedo. Tenía extremidades traseras fuertes con muslos cortos y patas bastante largas, lo que indica que probablemente era un corredor rápido. El pie tenía cinco dedos, pero sólo los tres del medio (dígitos II, III y IV) soportaban peso. Los dedos exteriores (I y V) eran pequeños; el primer dedo tenía una pequeña garra. La cola, parcialmente endurecida por proyecciones vertebrales superpuestas, equilibraba el cuerpo y también era una adaptación para la velocidad. [10] Las extremidades anteriores de Herrerasaurus tenían menos de la mitad de la longitud de sus extremidades traseras. La parte superior del brazo y el antebrazo eran bastante cortos, mientras que la manus (mano) era alargada. Los dos primeros dedos y el pulgar terminaban en garras curvas y afiladas para agarrar a sus presas. El cuarto y quinto dígito eran pequeños muñones sin garras. [4] [40]

Herrerasaurus muestra rasgos que se encuentran en diferentes grupos de dinosaurios y varios rasgos que se encuentran en arcosaurios no dinosaurios. Aunque comparte la mayoría de las características de los dinosaurios, existen algunas diferencias, particularmente en la forma de los huesos de la cadera y las piernas. Su pelvis es como la de los dinosaurios saurisquios, pero tiene un acetábulo óseo (donde el fémur se une a la pelvis ) que solo estaba parcialmente abierto. El ilion , el hueso principal de la cadera, está sostenido por sólo dos sacros , un rasgo basal . [10] Sin embargo, el pubis apunta hacia atrás, un rasgo derivado como se observa en los dromeosáuridos y las aves . Además, el extremo del pubis tiene forma de bota, como las de los aveterópodos ; y el centro vertebral tiene forma de reloj de arena como se encuentra en Allosaurus . [38]

Reptil bípedo de constitución ligera
Restauración de vida

Herrerasaurus tenía un cráneo largo y estrecho que carecía de casi todas las especializaciones que caracterizaron a los dinosaurios posteriores, [41] y se parecía más a los de arcosaurios más primitivos como Euparkeria . Tenía cinco pares de fenestras (aberturas del cráneo) en el cráneo, dos de los cuales eran para los ojos y las fosas nasales. Entre los ojos y las fosas nasales había dos fenestras anorbitarias y un par de pequeños orificios en forma de hendiduras de 1 centímetro de largo llamados fenestras promaxilares. [42]

Herrerasaurus tenía una articulación flexible en la mandíbula inferior que podía deslizarse hacia adelante y hacia atrás para dar un mordisco. [41] Esta especialización craneal es inusual entre los dinosaurios, pero ha evolucionado de forma independiente en algunos lagartos . [43] La parte posterior de la mandíbula inferior también tenía fenestras. Las mandíbulas estaban equipadas con grandes dientes dentados para morder y comer carne, y el cuello era delgado y flexible. [17] [41]

Según Novas (1993), Herrerasaurus se puede distinguir con base en las siguientes características: [44] la presencia de una fenestra premaxilar - maxilar , y la parte dorsal de la fenestra laterotemporal es menos de un tercio del ancho de la parte ventral; la presencia de una cresta en la superficie lateral del hueso yugal y una fosa supratemporal profundamente incisa que se extiende a lo largo del proceso postorbitario medial; el proceso escamoso ventral subcuadrado tiene una depresión lateral y el hueso cuadratoyugal se superpone a la cara cuadrada posterodorsal; la apófisis pterigoidea del cuadrado tiene un margen ventral invertido en forma de artesa y la presencia de una apófisis dentaria posterodorsal acanalada delgada; el hueso surangular tiene una apófisis anterior bifurcada para articularse con la apófisis dentaria posterodorsal; la tuberosidad interna del húmero está proyectada proximalmente y separada de la cabeza humeral por un surco profundo (también presente en los celofisoides); posee manos agrandadas, que son el 60% del tamaño del húmero+radio, y el entepicóndilo humeral tiene forma de cresta con depresiones anterior y posterior; y el borde posterior del pedúnculo ilial forma un ángulo recto con el borde dorsal del eje en el isquion .

Según Sereno (1993), Herrerasaurus se puede distinguir basándose en las siguientes características, todas desconocidas en otros herrerasáuridos: [45] una fosa circular está presente en el ectepicóndilo humeral , una característica también presente en Saturnalia ; un cóndilo cubital del húmero en forma de silla de montar , y la superficie articular del cúbito en el cúbito es convexa; la superficie articular del cúbito es más pequeña que la del cúbito, característica desconocida en Staurikosaurus y Sanjuansaurus ; la central se coloca distal a la radial; un amplio proceso subnarial del premaxilar y una amplia depresión supratemporal (observada por Sereno y Novas, 1993); [46] el tubérculo basal y el cóndilo occipital tienen un ancho subigual (observado por Sereno y Novas, 1993). [46]

Clasificación

Diagrama esquelético

Originalmente se consideró que Herrerasaurus era un género dentro de Carnosauria , que luego incluía formas similares a Megalosaurus y Antrodemus (este último probablemente sea equivalente a Allosaurus [47] ), aunque Herrerasaurus vivió muchos millones de años antes que ellos y, por lo tanto, habría conservado múltiples formas primitivas . características. Esta clasificación carnosauriana fue modificada por Rozhdestvensky y Tatarinov en 1964, quienes clasificaron a Herrerasaurus dentro de la familia Gryponichidae dentro de Carnosauria. El mismo año, Walker publicó una opinión diferente de que Herrerasaurus estaba aliado con Plateosauridae , aunque se diferenciaba por poseer una bota púbica. Walker también propuso que Herrerasaurus podría estar cerca de Poposaurus (ahora considerado un pseudosuquio [48] ) y el terópodo sin nombre del Grupo Dockum de Texas (ahora asignado al rauisuquio Postosuchus [49] ). En 1985, Charig señaló que Herrerasaurus tenía una clasificación incierta y mostraba similitudes tanto con los " prosaurópodos " como con los "carnosaurios". Romer (1966), simplemente señaló que Herrerasaurus era un prosaurópodo posiblemente dentro de Plateosauridae. En la descripción de Staurikosaurus , Colbert notó que había muchas similitudes entre su taxón y Herrerasaurus , pero los clasificó en familias separadas, con Herrerasaurus en Teratosauridae . En 1970, Bonaparte también propuso similitudes entre Herrerasaurus y Staurikosaurus , y aunque los clasificó a ambos claramente como en Saurischia , afirmó que parecían como si no pudieran ubicarse en una familia actual. Esto fue apoyado aún más por Benedetto en 1973, quien nombró para los taxones la nueva familia Herrerasauridae , a la que clasificó como saurisquios, posiblemente dentro de Theropoda pero no en Sauropodomorpha . [50] Sin embargo, en 1977 Galton propuso que Herrerasauridae solo incluía a Herrerasaurus , y encontró que era saurisquiano incertae sedis . [51]

Propuesto en 1987 por Brinkman y Sues, Herrerasaurus ha sido considerado en ocasiones basal respecto de Ornithischia y Saurischia, aunque Brinkmann y Sues todavía lo consideraban dentro de Dinosauria . Apoyaron esto sobre la base de que Herrerasaurus tiene un dedo pedal V grande y una pared medial bien desarrollada en el acetábulo. Brinkmann y Sues consideraron que Staurikosaurus y Herrerasaurus no formaban un verdadero grupo llamado Herrerasauridae, sino que eran formas sucesivamente más primitivas. Además, consideraron inválidos los caracteres utilizados por Benedetto, representando en cambio sólo el estado de plesiomorfias que se encontró en ambos taxones. [20] Novas no estuvo de acuerdo con esto en 1992, quien afirmó muchas sinapomorfias derivadas de Herrerasauridae, como una bota púbica distinta, pero aún así las clasificó como basales de Ornithischia y Saurischia. Novas definió a la familia como el ancestro menos común de Herrerasaurus y Staurikosaurus y todos sus descendientes. [21] Sereno (1998) sugirió por primera vez una definición diferente de Herrerasauridae como el clado más inclusivo que incluye Herrerasaurus pero no Passer domesticus , y sigue más de cerca la inclusión original propuesta por Benedetto. [52] Otro grupo, Herrerasauria , fue nombrado por Galton en 1985 y definido como Herrerasaurus pero no Liliensternus o Plateosaurus por Langer (2004), quien utilizó la definición basada en nodos para Herrerasauridae. [53]

Restauración de vida

En una revisión de Dinosauria basal, Padian y May (1993) discutieron la definición del clado y lo redefinieron como el último ancestro común de Triceratops y las aves . También discutieron lo que esta definición afectaría a los taxones más basales, como Herrerasauridae y Eoraptor . Padian y May consideraron que dado que tanto Herrerasauridae como Eoraptor carecen de muchas características diagnósticas de Saurischia u Ornithischia, no podrían considerarse dentro de Dinosauria. [54]

En cambio, un estudio posterior de 1994 realizado por Novas clasificó a Herrerasaurus dentro de Dinosauria y apoyó firmemente su posición dentro de Saurischia, además de proporcionar sinapomorfias que compartía con Theropoda. Novas descubrió que las características primitivas de carecer de fosa corta y tener sólo dos vértebras sacras eran simplemente inversiones encontradas en el género. [55] En 1996, Novas fue más allá al apoyar una posición terópoda para Herrerasaurus con un análisis filogenético , que lo colocó más cerca de Neotheropoda que de Eoraptor o Sauropodomorpha. [56] Langer (2004) mencionó que esta hipótesis fue ampliamente aceptada, pero que autores más posteriores prefirieron ubicar a Herrerasaurus y Eoraptor basal a Theropoda y Sauropodomorpha, un clado llamado Eu saurischia . Langer (2004) realizó un análisis filogenético y descubrió que era mucho más probable que Herrerasaurus fuera un saurisquio basal que un terópodo o un no dinosaurio. [53] La propuesta de Langer fue respaldada por múltiples estudios hasta el descubrimiento de Tawa , cuando Nesbitt et al. realizó un análisis más inclusivo, y el cladograma resultante colocó a Herrerasauridae basal a Eoraptor , pero más cerca de Dilophosaurus que Sauropodomorpha. [57] [58] A diferencia de Nesbitt, Ezcurra (2010) realizó un análisis filogenético para ubicar su nuevo taxón Chromogisaurus y encontró que Herrerasauridae era basal a Eusaurischia. [59]

En 2010, Alcocer y Martínez describieron un nuevo taxón de herrerasáurido, Sanjuansaurus . Podría distinguirse de Herrerasaurus por múltiples características. En el análisis filogenético, Herrerasaurus , Sanjuansaurus y Staurikosaurus estaban todos en una politomía , y Herrerasauridae era el grupo de saurisquios más primitivo, fuera de Eusaurischia, Eoraptor y Guaibasaurus . [1] En 2011, Martínez et al. describió a Eodromaeus , un terópodo basal de la misma formación que Herrerasaurus . En un análisis filogenético, Eoraptor fue colocado dentro de Sauropodomorpha, Herrerasauridae fue colocado como el terópodo más basal y Eodromaeus fue colocado como el siguiente más basal. [60] Un análisis más reciente, realizado por Bittencourt et al. (2014), colocaron a Herrerasauridae en una politomía con Theropoda y Sauropodomorpha, estando también Eoraptor en una posición no resuelta. Este cladograma se muestra a continuación. [61]

Herrerasaurus (grande), Eoraptor (pequeño) y Plateosaurus (cráneo), tres primeros saurisquios

Otros miembros del clado [5] pueden incluir a Chindesaurus del Bosque Petrificado Superior ( Formación Chinle ) de Arizona, [62] y posiblemente Caseosaurus de la Formación Tecovas del Grupo Dockum en Texas, [63] aunque las relaciones de estos animales son no se comprende del todo y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Otros posibles terópodos basales, Alwalkeria de la Formación Maleri Inferior del Triásico Tardío de la India , [64] y Teyuwasu , conocido a partir de restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil, podrían estar relacionados. [65] Paul (1988) señaló que se había sugerido incorrectamente que Staurikosaurus pricei era un Herrerasaurus juvenil . Esta afirmación fue refutada cuando se descubrieron huesos pélvicos de un Herrerasaurus juvenil, que al examinarlos no se parecían a los huesos pélvicos de Staurikosaurus . [38]

Paleobiología

Cráneo reconstruido en el Museo de Historia Natural de Milán

Los dientes de Herrerasaurus indican que era un carnívoro ; su tamaño indica que se habría aprovechado de herbívoros pequeños y medianos. Estos podrían haber incluido otros dinosaurios, como Pisanosaurus , así como los más abundantes rincosaurios y sinápsidos . [66] El propio Herrerasaurus puede haber sido presa de gigantes " rauisuquios " ( loricatans ) como Saurosuchus ; Se encontraron heridas punzantes en un cráneo. [41]

Los coprolitos (estiércol fosilizado) que contienen huesos pequeños pero sin rastros de fragmentos de plantas, descubiertos en la Formación Ischigualasto, han sido asignados a Herrerasaurus basándose en la abundancia de fósiles. Los análisis mineralógicos y químicos de estos coprolitos indican que si la referencia a Herrerasaurus fuera correcta, este carnívoro podría digerir huesos. [67]

Dinosaurio bípedo inclinándose para alimentarse de un pequeño reptil muerto parecido a un mamífero
La impresión de un artista; alimentándose de un pequeño sinápsido

Las comparaciones entre los anillos esclerales de Herrerasaurus y las aves y reptiles modernos sugieren que pudo haber sido catemeral , activo durante todo el día en intervalos cortos. [68]

En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 12 huesos de la mano y 20 huesos del pie referidos a Herrerasaurus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [69]

PVSJ 407, un Herrerasaurus ischigualastensis , tenía un hoyo en un hueso del cráneo atribuido por Paul Sereno y Novas a una mordedura. Se produjeron dos fosas adicionales en el esplenial . Las áreas alrededor de estos hoyos están hinchadas y porosas, lo que sugiere que las heridas fueron afectadas por una infección no letal de corta duración. Por el tamaño y ángulos de la herida, es probable que hayan sido obtenidas en una pelea con otro Herrerasaurus . [70]

Paleoecología

Modelo representado con presa.

El holotipo de Herrerasaurus (PVL 2566) fue descubierto en el Miembro Cancha de Bochas de la Formación Ischigualasto en San Juan, Argentina. Fue recolectado en 1961 por Victorino Herrera, en sedimentos que fueron depositados en la etapa Carniense del período Triásico , hace aproximadamente 231 a 229 millones de años. [71] Con el paso de los años, la Formación Ischigualasto produjo otros fósiles que finalmente se denominaron Herrerasaurus . En 1958, AS Romer descubrió el espécimen MCZ 7063, originalmente denominado Staurikosaurus en sedimentos del Carniano. Los especímenes de Herrerasaurus , PVL 2045 y MLP(4)61, fueron recolectados en 1959 y 1960, respectivamente, en sedimentos que fueron depositados en la etapa noriana del período Triásico, hace aproximadamente 228 a 208 millones de años. Sin embargo, estos especímenes ya no se consideran pertenecientes a Herrerasaurus . [5] [72] [73] En 1960, Scaglia recolectó el espécimen MACN 18.060, originalmente el holotipo de Ischisaurus cattoi , en sedimentos depositados en la etapa Carnian. En 1961, Scaglia recolectó el espécimen de Herrerasaurus PVL 2558, en los lechos del Carniense de esta formación. En 1990, el Miembro Cancha de Bochas produjo más ejemplares de Herrerasaurus , también de sus lechos del Carniense. [74] El espécimen PVSJ 53, originalmente el holotipo de Frenguellisaurus ischigualastensis , fue recolectado por Gargiulo y Oñate en 1975 en sedimentos que fueron depositados en la etapa Carniense. [10]

Aunque Herrerasaurus compartía la forma del cuerpo de los grandes dinosaurios carnívoros, vivió durante una época en la que los dinosaurios eran pequeños y pocos. Fue la época de los reptiles no dinosaurios, no de los dinosaurios, y un importante punto de inflexión en la ecología de la Tierra. La fauna de vertebrados de la Formación Ischigualasto y la ligeramente posterior Formación Los Colorados consistió principalmente en una variedad de arcosaurios crurotarsianos y sinápsidos . [72] En la Formación Ischigualasto, los dinosaurios constituían sólo alrededor del 10% del número total de fósiles, [60] [72] pero al final del Período Triásico, los dinosaurios se estaban convirtiendo en los grandes animales terrestres dominantes, y los otros arcosaurios y los sinápsidos disminuyeron en variedad y número. [75]

Los estudios sugieren que el paleoambiente de la Formación Ischigualasto era una llanura aluvial volcánicamente activa cubierta por bosques y sujeta a fuertes lluvias estacionales. El clima era húmedo y cálido, [76] aunque sujeto a variaciones estacionales. [77] La ​​vegetación estaba formada por helechos ( Cladophlebis ), colas de caballo y coníferas gigantes ( Protojuniperoxylon ). [78] Estas plantas formaron bosques de tierras bajas a lo largo de las orillas de los ríos. [4] Los restos de Herrerasaurus parecen haber sido los más comunes entre los carnívoros de la Formación Ischigualasto. [16] Vivió en las selvas del Triásico Tardío de América del Sur junto con otros dinosaurios primitivos, como Sanjuansaurus , Eoraptor , Panphagia y Chromogisaurus , así como rincosaurios ( Scaphonyx ), cinodontes (p. ej., Exaeretodon , Ecteninion y Chiniquodon ), dicinodontes ( Ischigualastia ), pseudosuquios (p. ej., Saurosuchus , Sillosuchus y Aetosauroides ), proterochampsidos (p. ej., Proterochampsa ) y temnospondilos ( Pelorocephalus ). [5] [72]

Referencias

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