La fitomorfología es el estudio de la forma física y la estructura externa de las plantas. [1] Generalmente se considera distinta de la anatomía vegetal , [1] que es el estudio de la estructura interna de las plantas, especialmente a nivel microscópico. [2] La morfología vegetal es útil para la identificación visual de las plantas. Estudios recientes en biología molecular comenzaron a investigar los procesos moleculares involucrados en la determinación de la conservación y diversificación de las morfologías de las plantas. En estos estudios se encontró que los patrones de conservación del transcriptoma marcan transiciones ontogenéticas cruciales durante el ciclo de vida de la planta que pueden resultar en restricciones evolutivas que limiten la diversificación. [3]
La morfología vegetal "representa el estudio del desarrollo, la forma y la estructura de las plantas y, por implicación, un intento de interpretarlas sobre la base de la similitud de plan y origen". [4] Hay cuatro áreas principales de investigación en la morfología vegetal, y cada una se superpone con otro campo de las ciencias biológicas.
En primer lugar, la morfología es comparativa , lo que significa que el morfólogo examina las estructuras de muchas plantas diferentes de la misma especie o de especies diferentes, luego establece comparaciones y formula ideas sobre las similitudes. Cuando se cree que las estructuras de diferentes especies existen y se desarrollan como resultado de vías genéticas heredadas comunes , esas estructuras se denominan homólogas . Por ejemplo, las hojas del pino, el roble y el repollo se ven muy diferentes, pero comparten ciertas estructuras básicas y la disposición de las partes. La homología de las hojas es una conclusión fácil de sacar. El morfólogo de plantas va más allá y descubre que las espinas de los cactus también comparten la misma estructura básica y el mismo desarrollo que las hojas de otras plantas y, por lo tanto, las espinas de los cactus también son homólogas a las hojas. Este aspecto de la morfología de las plantas se superpone con el estudio de la evolución de las plantas y la paleobotánica .
En segundo lugar, la morfología vegetal observa tanto las estructuras vegetativas ( somáticas ) de las plantas, como las estructuras reproductivas . Las estructuras vegetativas de las plantas vasculares incluyen el estudio del sistema de brotes, compuesto por tallos y hojas, así como el sistema radicular. Las estructuras reproductivas son más variadas, y suelen ser específicas de un grupo particular de plantas, como las flores y las semillas, los soros de los helechos y las cápsulas de musgo. El estudio detallado de las estructuras reproductivas en las plantas condujo al descubrimiento de la alternancia de generaciones que se encuentra en todas las plantas y la mayoría de las algas. Esta área de la morfología vegetal se superpone con el estudio de la biodiversidad y la sistemática de las plantas .
En tercer lugar, la morfología de las plantas estudia la estructura de las plantas en una variedad de escalas. En las escalas más pequeñas están la ultraestructura , las características estructurales generales de las células visibles solo con la ayuda de un microscopio electrónico , y la citología , el estudio de las células utilizando microscopía óptica . En esta escala, la morfología de las plantas se superpone con la anatomía de las plantas como campo de estudio. En la escala más grande está el estudio del hábito de crecimiento de las plantas , la arquitectura general de una planta. El patrón de ramificación de un árbol variará de una especie a otra, al igual que la apariencia de una planta como árbol, hierba o pasto.
En cuarto lugar, la morfología de las plantas examina el patrón de desarrollo , el proceso por el cual las estructuras se originan y maduran a medida que una planta crece. Mientras que los animales producen todas las partes del cuerpo que tendrán desde el principio de su vida, las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida. Una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios. La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de la planta en que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. Un morfólogo estudia este proceso, las causas y su resultado. Esta área de la morfología de las plantas se superpone con la fisiología y la ecología de las plantas .
Un morfólogo vegetal realiza comparaciones entre estructuras de muchas plantas diferentes de la misma especie o de especies diferentes. Al hacer tales comparaciones entre estructuras similares en diferentes plantas se aborda la cuestión de por qué las estructuras son similares. Es muy probable que causas subyacentes similares de genética, fisiología o respuesta al medio ambiente hayan llevado a esta similitud en apariencia. El resultado de la investigación científica sobre estas causas puede conducir a una de dos perspectivas sobre la biología subyacente:
Comprender qué características y estructuras pertenecen a cada tipo es una parte importante de la comprensión de la evolución de las plantas. El biólogo evolutivo se apoya en el morfólogo vegetal para interpretar las estructuras y, a su vez, proporciona filogenias de las relaciones entre las plantas que pueden conducir a nuevos conocimientos morfológicos.
Cuando se cree que las estructuras de diferentes especies existen y se desarrollan como resultado de vías genéticas heredadas comunes, esas estructuras se denominan homólogas . Por ejemplo, las hojas del pino, el roble y la col tienen un aspecto muy diferente, pero comparten ciertas estructuras básicas y la disposición de las partes. La homología de las hojas es una conclusión fácil de sacar. El morfólogo de plantas va más allá y descubre que las espinas de los cactus también comparten la misma estructura básica y el mismo desarrollo que las hojas de otras plantas y, por lo tanto, las espinas de los cactus también son homólogas a las hojas.
Cuando se cree que las estructuras de diferentes especies existen y se desarrollan como resultado de respuestas adaptativas comunes a la presión ambiental, esas estructuras se denominan convergentes . Por ejemplo, las frondas de Bryopsis plumosa y los tallos de Asparagus setaceus tienen la misma apariencia de ramificación plumosa, aunque uno sea un alga y el otro una planta con flores. La similitud en la estructura general ocurre de forma independiente como resultado de la convergencia. La forma de crecimiento de muchos cactus y especies de Euphorbia es muy similar, aunque pertenecen a familias muy distantes. La similitud resulta de soluciones comunes al problema de sobrevivir en un ambiente cálido y seco.
La morfología vegetal trata tanto las estructuras vegetativas de las plantas, como las estructuras reproductivas.
Las estructuras vegetativas ( somáticas ) de las plantas vasculares incluyen dos sistemas de órganos principales: (1) un sistema de brotes , compuesto por tallos y hojas, y (2) un sistema de raíces . Estos dos sistemas son comunes a casi todas las plantas vasculares y proporcionan un tema unificador para el estudio de la morfología de las plantas.
Por el contrario, las estructuras reproductivas son variadas y suelen ser específicas de un grupo particular de plantas. Estructuras como las flores y los frutos sólo se encuentran en las angiospermas ; los soros sólo se encuentran en los helechos; y los conos de semillas sólo se encuentran en las coníferas y otras gimnospermas . Por lo tanto, los caracteres reproductivos se consideran más útiles para la clasificación de las plantas que los caracteres vegetativos.
Los biólogos vegetales utilizan caracteres morfológicos de las plantas que pueden compararse, medirse, contarse y describirse para evaluar las diferencias o similitudes entre los taxones de las plantas y utilizan estos caracteres para la identificación, clasificación y descripción de las plantas.
Cuando se utilizan caracteres en descripciones o para identificación se denominan caracteres diagnósticos o clave y pueden ser cualitativos o cuantitativos.
Ambos tipos de caracteres pueden ser muy útiles para la identificación de plantas.
El estudio detallado de las estructuras reproductivas en las plantas condujo al descubrimiento de la alternancia de generaciones, presente en todas las plantas y en la mayoría de las algas, por parte del botánico alemán Wilhelm Hofmeister . Este descubrimiento es uno de los más importantes realizados en toda la morfología vegetal, ya que proporciona una base común para comprender el ciclo vital de todas las plantas.
La función principal de los pigmentos en las plantas es la fotosíntesis, que utiliza el pigmento verde clorofila junto con varios pigmentos rojos y amarillos que ayudan a capturar la mayor cantidad posible de energía luminosa de los demás pigmentos, como los carotenoides. Los pigmentos también son un factor importante para atraer insectos a las flores y fomentar la polinización.
Los pigmentos vegetales incluyen una variedad de diferentes tipos de moléculas, entre las que se incluyen las porfirinas , los carotenoides , las antocianinas y las betalaínas . Todos los pigmentos biológicos absorben selectivamente ciertas longitudes de onda de luz mientras reflejan otras. La planta puede utilizar la luz que absorbe para impulsar reacciones químicas, mientras que las longitudes de onda de luz reflejadas determinan el color que el pigmento percibirá a simple vista.
El desarrollo de las plantas es el proceso por el cual se originan y maduran las estructuras a medida que la planta crece. Es una disciplina que estudia la anatomía y la fisiología de las plantas, así como la morfología de las plantas.
El proceso de desarrollo de las plantas es fundamentalmente diferente al que se observa en los animales vertebrados . Cuando un embrión animal comienza a desarrollarse, producirá muy pronto todas las partes del cuerpo que tendrá a lo largo de su vida. Cuando el animal nace (o sale del huevo), tiene todas sus partes corporales y a partir de ese momento solo crecerá más y madurará. Por el contrario, las plantas producen constantemente nuevos tejidos y estructuras a lo largo de su vida a partir de meristemos [5] ubicados en las puntas de los órganos o entre los tejidos maduros. Por lo tanto, una planta viva siempre tiene tejidos embrionarios.
Las propiedades de organización que se observan en una planta son propiedades emergentes que son más que la suma de las partes individuales. “El ensamblaje de estos tejidos y funciones en un organismo multicelular integrado produce no sólo las características de las partes y procesos separados, sino también un conjunto completamente nuevo de características que no habrían sido predecibles sobre la base del examen de las partes separadas”. [6] En otras palabras, saber todo acerca de las moléculas de una planta no es suficiente para predecir las características de las células; y conocer todas las propiedades de las células no predecirá todas las propiedades de la estructura de una planta.
Una planta vascular comienza a partir de un cigoto unicelular , formado por la fecundación de un óvulo por un espermatozoide. A partir de ese momento, comienza a dividirse para formar un embrión vegetal a través del proceso de embriogénesis . A medida que esto sucede, las células resultantes se organizarán de manera que un extremo se convierta en la primera raíz, mientras que el otro extremo forma la punta del brote. En las plantas con semillas, el embrión desarrollará una o más "hojas de semilla" ( cotiledones ). Al final de la embriogénesis, la planta joven tendrá todas las partes necesarias para comenzar su vida.
Una vez que el embrión germina a partir de su semilla o planta madre, comienza a producir órganos adicionales (hojas, tallos y raíces) a través del proceso de organogénesis . Las nuevas raíces crecen a partir de los meristemos de la raíz ubicados en la punta de la raíz, y los nuevos tallos y hojas crecen a partir de los meristemos del brote ubicados en la punta del brote. [7] La ramificación ocurre cuando pequeños grupos de células que dejó el meristemo, y que aún no han experimentado una diferenciación celular para formar un tejido especializado, comienzan a crecer como la punta de una nueva raíz o brote. El crecimiento de cualquier meristemo de este tipo en la punta de una raíz o brote se denomina crecimiento primario y da como resultado el alargamiento de esa raíz o brote. El crecimiento secundario da como resultado el ensanchamiento de una raíz o brote a partir de divisiones de células en un cambium . [8]
Además del crecimiento por división celular, una planta puede crecer a través de la elongación celular . Esto ocurre cuando las células individuales o grupos de células crecen más. No todas las células de la planta crecerán hasta la misma longitud. Cuando las células de un lado de un tallo crecen más y más rápido que las células del otro lado, el tallo se doblará hacia el lado de las células de crecimiento más lento como resultado. Este crecimiento direccional puede ocurrir a través de la respuesta de una planta a un estímulo particular, como la luz ( fototropismo ), la gravedad ( gravitropismo ), el agua ( hidrotropismo ) y el contacto físico ( tigmotropismo ).
El crecimiento y desarrollo de las plantas están mediados por hormonas vegetales específicas y reguladores del crecimiento vegetal (PGR) (Ross et al. 1983). [9] Los niveles de hormonas endógenas están influenciados por la edad de la planta, la resistencia al frío, la latencia y otras condiciones metabólicas; el fotoperíodo, la sequía, la temperatura y otras condiciones ambientales externas; y fuentes exógenas de PGR, por ejemplo, aplicadas externamente y de origen rizosférico.
Las plantas presentan variaciones naturales en su forma y estructura. Si bien todos los organismos varían de un individuo a otro, las plantas presentan un tipo adicional de variación. Dentro de un mismo individuo, se repiten partes que pueden diferir en forma y estructura de otras partes similares. Esta variación se observa con mayor facilidad en las hojas de una planta, aunque otros órganos como los tallos y las flores pueden mostrar variaciones similares. Existen tres causas principales de esta variación: efectos posicionales, efectos ambientales y juventud.
Los factores de transcripción y las redes reguladoras de la transcripción desempeñan un papel fundamental en la morfogénesis de las plantas y su evolución. Durante el aterrizaje de las plantas, surgieron muchas familias de factores de transcripción nuevos que se conectan preferentemente a las redes de desarrollo multicelular, reproducción y desarrollo de órganos, lo que contribuye a una morfogénesis más compleja de las plantas terrestres. [10]
Aunque las plantas producen numerosas copias del mismo órgano durante sus vidas, no todas las copias de un órgano en particular serán idénticas. Existe una variación entre las partes de una planta madura que resulta de la posición relativa en la que se produce el órgano. Por ejemplo, a lo largo de una rama nueva, las hojas pueden variar en un patrón consistente a lo largo de la rama. La forma de las hojas producidas cerca de la base de la rama será diferente de las hojas producidas en la punta de la planta, y esta diferencia es constante de rama a rama en una planta determinada y en una especie determinada. Esta diferencia persiste después de que las hojas en ambos extremos de la rama hayan madurado, y no es el resultado de que algunas hojas sean más jóvenes que otras.
La forma en que maduran las nuevas estructuras a medida que se producen puede verse afectada por el momento de la vida de la planta en que comienzan a desarrollarse, así como por el entorno al que están expuestas las estructuras. Esto se puede observar en las plantas acuáticas.
La temperatura tiene múltiples efectos sobre las plantas, dependiendo de diversos factores, entre ellos el tamaño y la condición de la planta, así como la temperatura y la duración de la exposición. Cuanto más pequeña y suculenta sea la planta, mayor será la susceptibilidad a sufrir daños o morir a causa de temperaturas demasiado altas o demasiado bajas. La temperatura afecta la velocidad de los procesos bioquímicos y fisiológicos, que generalmente (dentro de ciertos límites) aumentan con la temperatura. Sin embargo, la relación de Van't Hoff para las reacciones monomoleculares (que establece que la velocidad de una reacción se duplica o triplica con un aumento de temperatura de 10 °C) no se cumple estrictamente para los procesos biológicos, especialmente a temperaturas bajas y altas.
Cuando el agua se congela en las plantas, las consecuencias para la planta dependen en gran medida de si la congelación ocurre intracelularmente (dentro de las células) o fuera de las células en espacios intercelulares (extracelulares). [11] La congelación intracelular generalmente mata la célula independientemente de la resistencia de la planta y sus tejidos. [12] La congelación intracelular rara vez ocurre en la naturaleza, pero las tasas moderadas de disminución de la temperatura, por ejemplo, 1 °C a 6 °C/hora, hacen que se forme hielo intercelular, y este "hielo extraorgánico" [13] puede o no ser letal, dependiendo de la resistencia del tejido.
A temperaturas de congelación, el agua en los espacios intercelulares de los tejidos vegetales se congela primero, aunque el agua puede permanecer descongelada hasta que las temperaturas caen por debajo de los 7 °C. [11] Después de la formación inicial de hielo intercelular, las células se encogen a medida que el agua se pierde en el hielo segregado. Las células sufren un proceso de liofilización, siendo la deshidratación la causa básica de las lesiones por congelación.
Se ha demostrado que la velocidad de enfriamiento influye en la resistencia a las heladas de los tejidos, [14] pero la velocidad real de congelación dependerá no solo de la velocidad de enfriamiento, sino también del grado de superenfriamiento y de las propiedades del tejido. [15] Sakai (1979a) [14] demostró la segregación de hielo en los primordios de los brotes de las píceas blancas y negras de Alaska cuando se enfriaron lentamente a 30 °C a -40 °C. Estos brotes deshidratados por congelación sobrevivieron a la inmersión en nitrógeno líquido cuando se recalentaron lentamente. Los primordios florales respondieron de manera similar. La congelación extraorgánica en los primordios explica la capacidad de las coníferas boreales más resistentes para sobrevivir los inviernos en regiones donde las temperaturas del aire a menudo caen a -50 °C o menos. [13] La resistencia de los brotes invernales de dichas coníferas se ve reforzada por el pequeño tamaño de los brotes, por la evolución de una translocación más rápida del agua y por la capacidad de tolerar una deshidratación intensiva por congelación. En las especies boreales de Picea y Pinus , la resistencia a las heladas de las plántulas de 1 año es similar a la de las plantas maduras, [16] dados estados de latencia similares.
Los órganos y tejidos producidos por una planta joven, como una plántula, suelen ser diferentes de los que produce la misma planta cuando es más vieja. Este fenómeno se conoce como juvenilidad o heteroblastia . Por ejemplo, los árboles jóvenes producirán ramas más largas y delgadas que crecerán hacia arriba más que las ramas que producirán como un árbol completamente desarrollado. Además, las hojas producidas durante el crecimiento temprano tienden a ser más grandes, más delgadas y más irregulares que las hojas de la planta adulta. Los ejemplares de plantas juveniles pueden parecer tan completamente diferentes de las plantas adultas de la misma especie que los insectos que ponen huevos no reconocen la planta como alimento para sus crías. Se ven diferencias en la enraizabilidad y la floración y se pueden ver en el mismo árbol maduro. Los esquejes juveniles tomados de la base de un árbol formarán raíces mucho más fácilmente que los esquejes que se originan en la copa media o superior. La floración cerca de la base de un árbol está ausente o es menos profusa que la floración en las ramas más altas, especialmente cuando un árbol joven alcanza por primera vez la edad de floración. [17]
La transición de formas de crecimiento tempranas a tardías se conoce como " cambio de fase vegetativa ", pero existe cierto desacuerdo sobre la terminología. [18]
Rolf Sattler revisó conceptos fundamentales de la morfología comparativa, como el concepto de homología. Subrayó que la homología también debería incluir la homología parcial y la homología cuantitativa. [19] [20] Esto conduce a una morfología continua que demuestra un continuo entre las categorías morfológicas de raíz, brote, tallo (cauloma), hoja (filoma) y pelo (tricoma). Bruce K. Kirchoff et al. han analizado cómo se describen mejor los intermedios entre las categorías. [21] Un estudio reciente realizado por Stalk Institute extrajo las coordenadas correspondientes a la base y las hojas de cada planta en el espacio 3D. Cuando las plantas en el gráfico se colocaron de acuerdo con sus distancias reales de recorrido de nutrientes y las longitudes totales de las ramas, las plantas cayeron casi perfectamente en la curva de Pareto. "Esto significa que la forma en que las plantas desarrollan sus arquitecturas también optimiza una compensación muy común en el diseño de redes. En función del entorno y la especie, la planta selecciona diferentes formas de hacer compensaciones para esas condiciones ambientales particulares". [22]
En honor a Agnes Arber, autora de la teoría de brotes parciales de la hoja, Rutishauser e Isler llamaron al enfoque continuo Morfología Arberiana Difusa (FAM). “Difusa” se refiere a la lógica difusa , “Arberiana” a Agnes Arber . Rutishauser e Isler enfatizaron que este enfoque no solo está respaldado por muchos datos morfológicos sino también por evidencia de genética molecular. [23] Evidencias más recientes de genética molecular brindan mayor respaldo a la morfología continua. James (2009) concluyó que “ahora se acepta ampliamente que… la radialidad [característica de la mayoría de los tallos] y la dorsoventralidad [característica de las hojas] no son más que extremos de un espectro continuo. De hecho, ¡es simplemente el momento de la expresión del gen KNOX!”. [24] Eckardt y Baum (2010) concluyeron que “ahora se acepta generalmente que las hojas compuestas expresan propiedades tanto de las hojas como de los brotes”. [25]
La morfología de procesos describe y analiza el continuo dinámico de la forma de las plantas. Según este enfoque, las estructuras no tienen proceso(s), sino que son proceso(s). [26] [27] [28] De este modo, la dicotomía estructura/proceso se supera mediante "una ampliación de nuestro concepto de 'estructura' de modo que incluya y reconozca que en el organismo vivo no se trata meramente de una estructura espacial con una 'actividad' como algo sobre o contra ella, sino que el organismo concreto es una estructura espacio -temporal y que esta estructura espacio-temporal es la actividad misma". [29]
Para Jeune, Barabé y Lacroix, la morfología clásica (es decir, la morfología dominante, basada en un concepto de homología cualitativa que implica categorías mutuamente excluyentes) y la morfología continua son subclases de la morfología de proceso más amplia (morfología dinámica). [30]
La morfología clásica, la morfología del continuo y la morfología de procesos son muy relevantes para la evolución de las plantas, especialmente en el campo de la biología evolutiva de las plantas (evo-devo de plantas) que intenta integrar la morfología de las plantas y la genética molecular de las plantas. [31] En un estudio de caso detallado sobre morfologías inusuales, Rutishauser (2016) ilustró y discutió varios temas de la evo-devo de plantas, como la falta de claridad (continuidad) de los conceptos morfológicos, la falta de una correspondencia uno a uno entre las categorías estructurales y la expresión genética, la noción de morfoespacio, el valor adaptativo de las características de bauplan versus patio ludens, las adaptaciones fisiológicas, los monstruos esperanzadores y la evolución saltacional, la importancia y los límites de la robustez del desarrollo, etc. [32] Rutishauser (2020) discutió el pasado y el futuro de la evo-devo de plantas. [33] Nuestra concepción del gineceo y la búsqueda de un ancestro fósil de las angiospermas cambia fundamentalmente desde la perspectiva del evo-devo. [34]
Nos guste o no, la investigación morfológica está influida por supuestos filosóficos como la lógica de “o esto o aquello”, la lógica difusa, el dualismo estructura/proceso o su trascendencia. Y los hallazgos empíricos pueden influir en los supuestos filosóficos. Por lo tanto, existen interacciones entre la filosofía y los hallazgos empíricos. Estas interacciones son el tema de lo que se ha denominado filosofía de la morfología vegetal. [35]
Un acontecimiento importante y único en la morfología vegetal del siglo XXI fue la publicación de Kaplan's Principles of Plant Morphology (Principios de morfología vegetal) por Donald R. Kaplan, editado por Chelsea D. Specht (2020). [36] Es un volumen bien ilustrado de 1305 páginas en un formato muy grande que presenta una gran cantidad de datos morfológicos. Desafortunadamente, todos estos datos solo se interpretan en términos de morfología clásica y el concepto de homología cualitativa, sin tener en cuenta las innovaciones conceptuales modernas. [37] Incluir la morfología de procesos y continuos, así como la genética molecular, proporcionaría un alcance más amplio. [38]