Dioecia ( / d aɪ ˈ iː s i / dy- EE -ver ; [1] del griego antiguo διοικία dioikía 'dos hogares'; adj. dioico , / d aɪ ˈ iː ʃ ( i ) ə s / dy- EE -sh (ee-)əs [2] [3] ) es una característica de ciertas especies que tienen individuos unisexuales distintos, cada uno de los cuales produce gametos masculinos o femeninos , ya sea directamente (en animales ) o indirectamente (en plantas con semillas ). La reproducción dioica es reproducción biparental. La dioecia tiene costos, ya que sólo la parte femenina de la población produce descendencia directamente. Es un método para excluir la autofecundación y promover la alogamia (cruzamiento) y, por tanto, tiende a reducir la expresión de mutaciones nocivas recesivas presentes en una población. Las plantas tienen varios otros métodos para prevenir la autofecundación, incluidos, por ejemplo, la dicogamia , la herkogamia y la autoincompatibilidad .
En zoología, dioecia significa que un animal es macho o hembra, en cuyo caso se utiliza con mayor frecuencia el sinónimo gonocoria . [5] [ página necesaria ] Por ejemplo, la mayoría de las especies animales son gonocóricas, casi todas las especies de vertebrados son gonocóricas y todas las especies de aves y mamíferos son gonocóricas. [6] La dioecia también puede describir colonias dentro de una especie, como las colonias de Siphonophorae (barco de guerra portugués), que pueden ser dioicas o monoicas . [7]
Las plantas terrestres ( embriofitas ) se diferencian de los animales en que su ciclo de vida implica alternancia de generaciones . En los animales, normalmente un individuo produce gametos de un tipo, ya sea espermatozoides u óvulos . Los gametos tienen la mitad de cromosomas que el individuo que los produce, por lo que son haploides . Sin dividirse más, un espermatozoide y un óvulo se fusionan para formar un cigoto que se desarrolla en un nuevo individuo. En las plantas terrestres, por el contrario, una generación (la generación de los esporofitos ) está formada por individuos que producen esporas haploides en lugar de gametos haploides . Las esporas no se fusionan, sino que germinan dividiéndose repetidamente por mitosis para dar lugar a individuos multicelulares haploides , los gametofitos , que producen gametos. Luego, un gameto masculino y un gameto femenino se fusionan para producir un nuevo esporofito diploide . [8]
En los briofitos ( musgos , hepáticas y hornworts ), los gametofitos son plantas totalmente independientes. [9] Los gametofitos de las plantas con semillas dependen del esporofito y se desarrollan dentro de las esporas, una condición conocida como endosporia . En las plantas con flores, los gametofitos masculinos se desarrollan dentro de los granos de polen producidos por los estambres del esporofito , y los gametofitos femeninos se desarrollan dentro de los óvulos producidos por los carpelos del esporofito . [8]
La generación de esporofitos de una planta con semillas se denomina " monoica " cuando cada planta esporofita tiene ambos tipos de órganos productores de esporas pero en flores o conos separados. Por ejemplo, una planta con una sola flor de una especie monoica tiene estambres y carpelos funcionales, en flores separadas. [10]
La generación de esporofitos de las plantas con semillas se denomina " dioica " cuando cada planta esporofita tiene sólo un tipo de órgano productor de esporas, todas cuyas esporas dan lugar a gametofitos masculinos, que producen sólo gametos masculinos (espermatozoides), o a gametofitos femeninos. que producen sólo gametos femeninos (óvulos). Por ejemplo, un esporofito de una sola planta con flores de una especie completamente dioica como el acebo tiene flores con estambres funcionales que producen polen que contiene gametos masculinos (flores estaminadas o "masculinas"), o flores con carpelos funcionales que producen gametos femeninos (flores carpeladas o "femeninas"). ), pero no ambos. [10] [11] (Consulte Morfología reproductiva de las plantas para obtener más detalles, incluidos casos más complejos, como la ginodioecia y la androdioecia ).
Se pueden utilizar términos ligeramente diferentes, dioico y monoico , para la generación de gametofitos , aunque también se utilizan dioicos y monoicos . [12] [13] Un gametofito dioico produce solo gametos masculinos (espermatozoides) o produce solo gametos femeninos (óvulos). Alrededor del 60% de las hepáticas son dioicas. [14] : 52
La dioecia ocurre en una amplia variedad de grupos de plantas. Ejemplos de especies de plantas dioicas incluyen ginkgos , sauces , cannabis y teca africana . Como lo implica su nombre específico, la ortiga perenne Urtica dioica es dioica, [15] : 305 mientras que la ortiga anual Urtica urens es monoica. [15] : 305 La flora dioica es predominante en ambientes tropicales . [dieciséis]
Alrededor del 65% de las especies de gimnospermas son dioicas, [17] pero casi todas las coníferas son monoicas. [18] En las gimnospermas, los sistemas sexuales dioica y monoica están fuertemente correlacionados con el modo de dispersión del polen, las especies monoicas se dispersan predominantemente por el viento ( anemofilia ) y las especies dioicas se dispersan por animales ( zoofilia ). [19]
Alrededor del 6 por ciento de las especies de plantas con flores son completamente dioicas y alrededor del 7 por ciento de los géneros de angiospermas contienen algunas especies dioicas. [20] La dioica es más común en plantas leñosas , [21] y especies heterótrofas . [22] En la mayoría de las plantas dioicas, la producción de gametofitos masculinos o femeninos está determinada genéticamente, pero en algunos casos puede estar determinado por el medio ambiente, como en las especies de Arisaema . [23]
Algunas algas son dioicas. [ se necesita aclaración ] [24] La dioecia prevalece en las algas pardas ( Phaeophyceae ) y puede haber sido el estado ancestral en ese grupo. [25]
En las plantas, la dioica ha evolucionado de forma independiente varias veces [26] generalmente a partir de especies hermafroditas o de especies monoicas. Una hipótesis no probada previamente es que esto reduce la endogamia; [27] Se ha demostrado que la dioecia está asociada con una mayor diversidad genética y una mayor protección contra mutaciones nocivas. [28] Independientemente de la vía evolutiva, los estados intermedios necesitan tener ventajas de aptitud física en comparación con las flores cosexuales para poder sobrevivir. [29]
La dioecia evoluciona debido a la esterilidad masculina o femenina, [30] aunque es poco probable que las mutaciones de la esterilidad masculina y femenina hayan ocurrido al mismo tiempo. [31] En las angiospermas, las flores unisexuales evolucionan a partir de las bisexuales. [32] La dioecia ocurre en casi la mitad de las familias de plantas, pero solo en una minoría de géneros, lo que sugiere una evolución reciente. [33] Para 160 familias que tienen especies dioicas, se cree que la dioica ha evolucionado más de 100 veces. [34]
En la familia Caricaceae , la dioecia es probablemente el sistema sexual ancestral. [35]
Las plantas con flores dioicas pueden evolucionar a partir de ancestros monoicos que tienen flores que contienen estambres y carpelos funcionales. [36] Algunos autores sostienen que la monoecia y la dioecia están relacionadas. [37]
En el género Sagittaria , dado que existe una distribución de sistemas sexuales, se ha postulado que la dioecia evolucionó de la monoecia [38] a través de la ginodioecia principalmente a partir de mutaciones que resultaron en esterilidad masculina. [39] : 478 Sin embargo, dado que el estado ancestral no está claro, se necesita más trabajo para aclarar la evolución de la dioecia a través de la monoecia. [39] : 478
La dioecia generalmente evoluciona desde el hermafroditismo a través de la ginodioecia , pero también puede evolucionar a través de la androdioecia , [40] a través de la distilia [41] o de la heterostilia . [28] En Asteraceae , la dioecia puede haber evolucionado independientemente del hermafroditismo al menos 5 o 9 veces. También se ha observado la transición inversa, de la dioecia al hermafroditismo, tanto en Asteraceae como en briofitas, con una frecuencia de aproximadamente la mitad de la de la transición directa. [42]
En Silene , dado que no existe monoecia, se sugiere que la dioecia evolucionó a través de la ginodioecia. [43]
Se han descubierto muy pocos hongos dioicos. [44]
La monoecia y la dioecia en los hongos se refieren a los roles de donante y receptor en el apareamiento, donde un núcleo se transfiere de una hifa haploide a otra, y los dos núcleos presentes en la misma célula se fusionan por cariogamia para formar un cigoto . [45] La definición evita la referencia a las estructuras reproductivas masculinas y femeninas, que son raras en los hongos. [45] Un individuo de una especie de hongo dioico no sólo requiere una pareja para aparearse, sino que desempeña sólo una de las funciones en la transferencia nuclear, ya sea como donante o como receptor. Una especie de hongo monoico puede desempeñar ambas funciones, pero puede no ser autocompatible. [45]
La dioecia tiene la desventaja demográfica en comparación con el hermafroditismo de que sólo aproximadamente la mitad de los adultos reproductivos pueden tener descendencia. Por lo tanto, las especies dioicas deben tener ventajas de aptitud física para compensar este costo mediante una mayor supervivencia, crecimiento o reproducción. La dioecia excluye la autofecundación y promueve la alogamia (cruzamiento) y, por lo tanto, tiende a reducir la expresión de mutaciones nocivas recesivas presentes en una población. [46] En los árboles, la compensación se logra principalmente mediante una mayor producción de semillas por parte de las hembras. Esto, a su vez, se ve facilitado por una menor contribución de la reproducción al crecimiento de la población, lo que no resulta en costos netos demostrables de tener hombres en la población en comparación con ser hermafrodita. [47] La dioecia también puede acelerar o retrasar la diversificación del linaje en las angiospermas . Los linajes dioicos están más diversificados en ciertos géneros, pero menos en otros. Un análisis sugirió que la dioecia no frena consistentemente la diversificación ni la impulsa fuertemente. [48]
