Xixiasaurus ( / ˌ ʃ iː ʃ i ə ˈ s ɔː r ə s / ) es un género de dinosaurio troodóntido que vivió durante el Período Cretácico Tardío en lo que hoy es China . El único espécimen conocido fue descubierto en el condado de Xixia , provincia de Henan , en el centro de China , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis en 2010 . Los nombres se refieren a las áreas de descubrimiento y pueden traducirse como "lagarto de Henan Xixia". El espécimen consta de un cráneo casi completo (excepto la parte posterior), parte de la mandíbula inferior y dientes, así como una extremidad anterior derecha parcial.
Se estima que Xixiasaurus medía 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba 8 kilogramos (18 libras). Como troodóntido, habría sido parecido a un pájaro y de constitución liviana, con manos prensoras y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo. Su cráneo era largo, con un hocico largo y bajo que formaba una U ahusada cuando se veía desde abajo. El hueso frontal de la frente tenía forma de cúpula en vista lateral, lo que indica que tenía un cráneo agrandado . Se diferenciaba de otros troodóntidos en que la parte frontal del hueso dentario de la mandíbula inferior estaba hacia abajo. A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, los dientes de Xixiasaurus no tenían dientes dentados ; en cambio, sus carinas (bordes frontal y posterior) eran suaves y afiladas. Se distinguía entre los troodóntidos por tener 22 dientes en cada maxilar (en otros géneros, el número de dientes maxilares era mayor o menor).
Las relaciones precisas de Xixiasaurus con otros troodóntidos son inciertas, pero tenía algunas similitudes con Byronosaurus . Aunque alguna vez se pensó que los troodóntidos con dientes no dentados formaban un clado , se ha cuestionado la importancia taxonómica de esta característica. Los troodóntidos tenían cerebros grandes, sentidos agudos y probablemente eran ágiles. Ha habido debate sobre su dieta, argumentando algunos investigadores que eran carnívoros y otros que eran omnívoros o herbívoros . La falta de dientes dentados en Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos indica que eran herbívoros, ya que habían perdido la capacidad de cortar carne. Xixiasaurus se conoce de la Formación Majiacun , cuya edad exacta es incierta. Estas rocas sedimentarias fueron depositadas por arroyos trenzados y arroyos serpenteantes , y se caracterizan por contener abundantes huevos de dinosaurio .
El espécimen holotipo (catalogado como HGM 41HIII-0201 en el Museo Geológico de Henan, Zhengzhou ) fue descubierto cerca de la aldea Songgou, que se encuentra en la región noreste del condado de Xixia , en la provincia de Henan , en el centro de China. Esta zona de la Cuenca Xixia expone la Formación Majiacun . En 2010 , el paleontólogo Lü Junchang y sus colegas describieron el espécimen como el nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis . El nombre genérico se refiere al condado de Xixia junto con saurus , que significa "lagarto", mientras que el nombre específico se refiere a la provincia de Henan. El nombre completo se puede traducir como "lagarto Henan Xixia". Los restos de troodóntidos son muy raros en comparación con los de otros pequeños dinosaurios terópodos (sólo se conocían trece taxones de troodóntidos en el momento en que se nombró a Xixiasaurus ), y se han encontrado principalmente en Asia. [1] [2]
El espécimen holotipo es el único fósil conocido de Xixiasaurus y consta de un cráneo casi completo excepto la parte posterior, así como una extremidad anterior derecha parcial. La conexión entre los huesos frontal (hueso de la frente) y nasal (hueso que corre en la parte superior del hocico) está desplazada y falta parte de la caja del cráneo . Se conserva la mayor parte del hocico, estando bien conservada la dentición del lado derecho. Sólo se conserva la parte anterior del hueso dentario izquierdo (hueso dentario de la mandíbula) y algunos de sus dientes rotos. Aunque faltan varios dientes en ambas mandíbulas, su número original se puede determinar en la mandíbula superior, ya que allí se conservan sus alvéolos. La extremidad anterior (de la cual todas las partes conservadas están articuladas ) consta de la parte media del radio y el cúbito (huesos del antebrazo), la extremidad del segundo y tercer metacarpianos (huesos de la mano), el primer dedo completo y el primer dedo. Hueso de la falange del segundo dedo. [1] En 2014, el paleontólogo Takanobu Tsuihiji y sus colegas declararon que un hueso que Lü y sus colegas habían identificado originalmente como el vómer (parte del paladar ) de Xixiasaurus era en cambio parte de los premaxilares o maxilares (los huesos principales de la mandíbula superior). , basado en comparación con el vómer del troodóntido Gobivenator más completo . [3]
Se estima que Xixiasaurus medía alrededor de 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba alrededor de 8 kilogramos (18 libras). [4] Dado que los huesos nasales del espécimen holotipo no estaban fusionados, es posible que no haya sido un individuo maduro. Como maniraptoran troodóntido , habría sido parecido a un pájaro, de constitución liviana, con manos raptoriales (agarradoras) y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo hiperextensible. [1] [5] Los fósiles de otros troodóntidos, como Jianianhualong , muestran que los miembros del grupo estaban cubiertos de plumas pennáceas , con plumas largas en brazos y piernas, y plumas en forma de hojas en la cola (similares a las del aviano Archaeopteryx ). [6]
El cráneo de Xixiasaurus era largo, similar al de Byronosaurus en general, y el hocico era claramente largo y bajo. Los premaxilares no estaban fusionados entre sí y tenían algunos pequeños hoyos en sus superficies laterales. Cuando se ve desde abajo, el margen frontal de la mandíbula superior formaba una forma de U ahusada, distinta de la forma de otros troodóntidos; la forma de U se estrechaba menos en Byronosaurus y era muy alargada en Sinornithoides , por ejemplo. Visto desde arriba, los procesos nasales que se extendían hacia atrás desde los premaxilares estaban encajados entre los procesos premaxilares de los huesos nasales, que se extendían hacia adelante. El proceso nasal del premaxilar terminaba al nivel del margen posterior de la abertura narial externa (fosa nasal ósea), y era cuadrangular en sección transversal en lugar de triangular, como en Byronosaurus . El proceso nasal del premaxilar formaba la esquina superior trasera de la abertura narial, y Xixiasaurus se distinguía por tener una abertura en la superficie lateral en la base del proceso nasal. La sutura entre el premaxilar y el maxilar se curvaba hacia arriba desde la parte frontal del hocico y se enderezaba debajo de la abertura narial cuando se veía desde un lado. La apófisis maxilar del premaxilar se estrechaba hacia atrás y se encajaba entre una pequeña apófisis del maxilar extendida hacia adelante y la parte principal de ese hueso. El proceso maxilar impidió que el maxilar fuera parte del margen de la abertura narial. El proceso maxilar del premaxilar se extendía hacia atrás hasta el mismo nivel que el proceso nasal. Debido a que no estaban fusionados, los premaxilares tenían una fisura a lo largo de su línea media inferior. Había dos pequeñas aberturas (conectadas entre sí por un surco poco profundo) cerca de la base del tercer y cuarto diente premaxilar, pero ninguna cerca del primero y segundo. [1]
El maxilar era mucho más largo que alto y formaba la mayor parte de la superficie lateral del cráneo y, hacia el frente, la mayor parte del margen inferior de la abertura narial. La abertura narial era aproximadamente ovalada, con su eje mayor (el tramo más largo desde el frente hacia atrás) paralelo al margen inferior del maxilar. La superficie lateral del maxilar debajo de la abertura narial estaba cubierta con pequeños hoyos y agujeros (aberturas), como en Byronosaurus , y la fila de estos estaba justo encima y paralela al margen de la fila de dientes. La superficie lateral del maxilar tenía tres aberturas grandes y alargadas, llamadas fenestra anterior, maxilar y antorbitaria . La fenestra anterior parece haber estado completamente rodeada por el maxilar, y había dos filas de pequeños hoyos debajo de él. La parte posterior de la fenestra maxilar tenía una pared ósea llamada barra interfenestral, que la separaba de la fenestra antorbitaria, como en Byronosaurus . La fenestra antorbitaria (la más grande de las tres aberturas, ubicada frente a la órbita) era rectangular en vista lateral, y la parte del maxilar debajo era baja y no tenía agujeros pequeños, a diferencia de la parte frontal. Los dientes maxilares se colocaron a lo largo de la mayor parte del margen inferior de la fenestra antorbitaria. En la parte inferior, el maxilar formaba una extensa plataforma interna que contribuía a un gran paladar secundario (que separaba las vías respiratorias nasales de la boca), que se extendía hacia atrás desde el contacto con el premaxilar. La parte frontal de la plataforma palatina tenía tres pequeñas aberturas y había una fila de agujeros de nutrientes (que permitían que la sangre suministrara nutrientes al hueso) en un surco justo encima y paralelo al margen de la fila de dientes. [1]
Los huesos nasales eran alargados, de 100 milímetros (4 pulgadas) de largo y 8,8 milímetros (0,35 pulgadas) de ancho. No estaban fusionados y cubrían la parte superior de la tribuna (hocico) en la mayor parte de su longitud. En la parte delantera, la nasal formaba el límite en la parte inferior trasera de la abertura narial. La nariz se inclinaba hacia abajo en la parte delantera, mientras que se aplanaba hacia atrás. Los huesos frontales medían 65 milímetros (2,6 pulgadas) de largo y no estaban fusionados. Cada frontal era triangular cuando se veía desde arriba y, como en otros troodóntidos, los frontales eran más anchos en el punto donde entraban en contacto con los huesos postorbitarios (el hueso detrás de la cuenca del ojo). El frontal estaba superpuesto por los huesos nasal y lagrimal (hueso delante de la cuenca del ojo) en el frente medio, y su parte más frontal entraba en contacto con el extremo posterior del nasal. Visto de lado, la parte trasera del frontal tenía forma de cúpula, lo que indica que Xixiasaurus tenía un cráneo agrandado. El borde de la órbita (cuenca del ojo) estaba elevado, con muescas débiles a lo largo de los márgenes. El hueso lagrimal tenía forma de T en vista lateral; su proceso frontal era muy largo y alcanzaba el margen posterior de la fenestra antorbital, formando la mayor parte del borde posterior superior de este último, como en Byronosaurus . [1]
Se diferenciaba de otros troodóntidos en que el extremo frontal del dentario de la mandíbula inferior estaba hacia abajo, similar a lo que se ve en los terópodos terizinosaurios . La sínfisis mandibular (el área donde las dos mitades de la mandíbula se conectaban en la parte delantera) era corta y esta región estaba ligeramente curvada hacia el centro. Dos filas de agujeros corrían a lo largo del lado exterior del dentario, justo debajo de los primeros siete dientes (solo una de las filas continuaba hacia atrás más allá del séptimo de estos dientes). Los agujeros estaban en un surco, que es una característica distintiva de los troodóntidos, mientras que la superficie interna del dentario era lisa. Un estrecho y profundo surco meckeliano discurría en el lado interno del dentario, justo por encima de su margen inferior, hacia el frente de la sínfisis mandibular. Justo detrás de la sínfisis y debajo del surco de Meckel, estaba presente un agujero distinto, similar a la condición en Urbacodon . En el lado exterior del dentario, al nivel del surco de Meckel, había un surco poco profundo con fosas alargadas. [1] [7]
A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, Xixiasaurus no tenía dientes dentados y sus carinas (bordes frontal y posterior) eran lisas y afiladas, como en Byronosaurus . Xixiasaurus tenía cuatro dientes muy juntos en cada premaxilar, como en la mayoría de los otros terópodos, con alvéolos (alvéolos) aproximadamente ovalados. Los dientes premaxilares eran más pequeños que los dientes posteriores del maxilar. Había una clara constricción entre la corona y la raíz de los diez dientes maxilares premaxilares y frontales. Las superficies internas de las coronas de los dientes premaxilares eran convexas y las superficies externas algo cóncavas, lo que creaba una forma de D cuando se veía en sección transversal, una característica compartida con algunos otros troodóntidos. Se distinguía entre los troodóntidos por tener 22 dientes en cada maxilar (aunque no todos los dientes se conservaron en el holotipo, su número se puede determinar a partir de los alvéolos); otros géneros tenían un recuento de dientes maxilares mayor o menor que Xixiasaurus . Los primeros siete dientes maxilares estaban muy juntos y eran mucho más pequeños que los que estaban más atrás, y tenían constricciones distintas entre sus coronas y raíces. Las superficies exteriores de las coronas tenían distintos surcos cerca de las carinas, similares a Urbacodon . Los dientes se curvaban hacia atrás y se comprimían de lado a lado, y las bases de las coronas estaban menos expandidas detrás del décimo diente maxilar. Al igual que en Byronosaurus , los dientes maxilares eran heterodontes (diferenciados), siendo el decimoquinto diente el más grande. [1] [7]
El radio del antebrazo era mucho más delgado que el cúbito. El tercer metacarpiano era más delgado que el segundo y sus bordes más externos estaban al mismo nivel, lo que indica que estos dos metacarpianos tenían la misma longitud. La garra del primer dedo era afilada y tenía un gran tubérculo flexor (donde se insertaba un tendón ). La primera falange del primer dedo medía 3,6 centímetros (1,4 pulgadas) de largo y la primera falange del segundo medía 3 centímetros (1,2 pulgadas). [1]
Lü y sus colegas asignaron Xixiasaurus a la familia Troodontidae basándose en su alto número de dientes, constricción entre las coronas y raíces de los dientes, empaquetamiento apretado de los dientes cerca de la punta del dentario y surco distintivo para los agujeros neurovasculares en el dentario. Descubrieron que Xixiasaurus estaba más estrechamente relacionado con Byronosaurus de Mongolia, y sugirieron que los dos podrían haber formado un clado con Urbacodon de Uzbekistán que consistía en troodóntidos con dientes no aserrados, que irradiaban por toda Asia (aunque observaron que los dentados se habían perdido de forma independiente en diferentes grupos de terópodos). [1] Un análisis filogenético de 2012 realizado por el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas encontró que Xixiasaurus pertenecía a un clado con Sinovenator y Mei (ambos también de China), debido a que compartía un proceso maxilar del premaxilar que separaba el maxilar del maxilar. nasal detrás de la abertura narial. [8] En 2016, los paleontólogos Alexander Averianov y Hans-Dieter Sues no identificaron un clado formado por troodóntidos con dientes no dentados, pero descubrieron que eran taxones hermanos sucesivos de un clado más derivado (o "avanzado") de troodóntidos con dientes dentados. dientes. Sugirieron que la sección transversal en forma de D de los dientes premaxilares podría ser una posible característica que une a Xixiasaurus , Byronosaurus y Urbacodon . [7]
El siguiente cladograma muestra la posición de Xixiasaurus dentro de Troodontidae según un análisis de 2017 realizado por el paleontólogo Caizhi Shen y sus colegas: [9]
En 2019, el paleontólogo Scott Hartman y sus colegas recuperaron Xixiasaurus como el taxón hermano de Sinusonasus , en un clado con Daliansaurus y Hesperornithoides (que comparten características como un cúbito recto y una curva proyectada hacia arriba en la garra del primer dedo). [10]
Los troodóntidos se han descubierto principalmente en el hemisferio norte , en gran parte restringido a Asia y América del Norte. Parecen haber alcanzado su mayor diversidad durante la etapa Campaniana del Cretácico Superior en Asia. Los troodóntidos probablemente se originaron en Asia, y si géneros como Anchiornis se consideran parte de la familia, habría evolucionado hacia el Jurásico Temprano . [1] [11] Los troodóntidos se agrupan en el clado Paraves , junto con los dromeosáuridos y las aves. Los troodóntidos y los dromeosáuridos también se han agrupado en el clado Deinonychosauria , basándose en la garra falciforme compartida en su segundo dedo hiperextensible, pero algunos estudios han encontrado que los troodóntidos están más estrechamente relacionados con las aves que con los dromeosáuridos. [5]
Los troodóntidos tenían algunos de los cocientes de encefalización (una medida de la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño del cerebro predicho a partir del tamaño corporal) más altos entre los dinosaurios no aviares . Como lo sugieren sus grandes cuencas oculares y su oído medio bien desarrollado , parecen haber tenido sentidos agudos. También tenían piernas proporcionalmente largas, lo que indica que eran ágiles. [11] [1] Debido a sus grandes cerebros, posible visión estereoscópica , manos prensiles y garras en forma de hoz agrandadas, generalmente se suponía que los troodóntidos eran depredadores. En 1998, el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas señalaron que las estrías de los dientes de los troodóntidos se diferenciaban de las de los terópodos carnívoros típicos por su gran tamaño y amplio espacio, que es similar a la condición de los dinosaurios herbívoros (incluidos los terizinosáuridos) . terópodos) y lagartos en lugar de dinosaurios carnívoros. Sugirieron que esta diferencia en el grosor puede estar relacionada con el tamaño y la resistencia de las fibras vegetales y cárnicas, y que los troodóntidos pueden haber sido herbívoros u omnívoros . También señalaron que algunas características que se habían interpretado como adaptaciones depredadoras en los troodóntidos también se encontraron en animales herbívoros y omnívoros, como primates y mapaches . [12] [1]
En 2001, los paleontólogos Philip J. Currie y Dong Zhiming rechazaron la idea de que los troodóntidos pudieran haber sido herbívoros. Afirmaron que la anatomía de los troodóntidos era consistente con un estilo de vida carnívoro y señalaron que la estructura de sus dientes no era muy diferente de la de otros terópodos. Observaron que las características de los troodóntidos, como dentados puntiagudos que se curvaban hacia la punta de los dientes, esmalte afilado entre los dentados y surcos de sangre en las bases, no se observaron en los dinosaurios herbívoros, que tenían dentados más simples en forma de cono. [13] Lü y sus colegas discutieron los estudios previos sobre la dieta de los troodóntidos y sugirieron que la pérdida de dentados en los dientes de Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos estaba relacionada con un cambio en su dieta. Dado que los dientes parecen haber perdido su capacidad típica para cortar carne, al menos estos troodóntidos pueden haber sido herbívoros u omnívoros. [1] En 2015, el paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas sugirieron que los troodóntidos basales (o "primitivos") con dientes no dentados eran herbívoros, mientras que los troodóntidos más derivados con dientes dentados eran carnívoros u omnívoros. [5]
Xixiasaurus se conoce de la parte media-inferior de la Formación Majiacun de China, que data del período Cretácico Superior , pero ha habido desacuerdo sobre la edad geológica exacta de la formación. Lü y sus colegas sugirieron que la formación data de la era Campaniana , basándose en la similitud entre Xixiasaurus y el género Campaniano Byronosaurus . Anteriormente se había sugerido una edad del Cenomaniano al Turoniano para la formación basándose en esporas, polen y huevos de dinosaurio ; También se ha sugerido una edad de Coniaciano a Santoniano , y de Coniaciano a Campaniano o de Santoniano a Maastrichtiano basándose en fósiles de bivalvos . [1] Algunos estudios también han sugerido que la formación es tan antigua como el Cretácico Inferior . [14] La Formación Majiacun está representada por una capa de 800 a 1200 metros (2600 a 3900 pies) de espesor de areniscas marrones y rojas , con intervalos más fangosos de púrpura a verde o de marrón a rojo. Las unidades inferiores y medias de la formación están compuestas de arenisca, limolita y lutita . En las limolitas fangosas se encuentran a menudo huevos y cáscaras de huevo. [15]
Se cree que las formaciones de la cuenca de Xixia son de origen continental (debido a la ausencia de fósiles marinos), probablemente depositadas por ríos y lagos. Se interpreta que la propia Formación Majiacun representa depósitos de arroyos trenzados y arroyos serpenteantes . [15] La formación fue parte del sistema de drenaje del lago Yunmeng durante el Cretácico Superior. [14] Se infiere que el paleoclima de la cuenca de Xixia fue subtropical , subhúmedo a subárido, basándose en la preponderancia de plantas C3 identificadas en la dieta de los dinosaurios allí (determinada mediante el estudio isotópico de las cáscaras de huevos). [16] Otros dinosaurios de la formación incluyen el alvarezsáurido Xixianykus , el hadrosauroide Zhanghenglong , un espinosáurido sin nombre , un anquilosáurido y saurópodos . [17] [18] El descubrimiento de abundantes y diversos huevos de dinosaurio en la provincia de Henan ha sido considerado "uno de los acontecimientos científicos importantes" en China. Los ootaxas de dinosaurios (taxones basados en huevos) de la Formación Majiacun incluyen Prismatoolithus (que puede pertenecer a troodóntidos), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus y Nanhiungoolithus . [15] [19] Los reptiles incluyen tortugas y cocodrilos . [18] Los invertebrados incluyen los bivalvos Plicatounio y Sphaerium y el camarón almeja Tylestheria ( también se conocen rastros fósiles de invertebrados). También se han identificado esporas de plantas como Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites y Pagiophyllumpollenites . [15] [14] [20]
Medios relacionados con Xixiasaurus en Wikimedia Commons
